Nahé ulitníky Slovenska (7)

Malacolimax tenellus (Müller, 1774)

Limax tenellus O. F. Müller, 1774

Typ: Pravdepodobne nezvestný.

Locus typicus: Frederiksdal, Dánsko. 

Synonymika: Limax tenellus Nilsson, 1822; Limax serotinus Schrenk, 1848; Limax cereus Held, 1849; Limax collinus Normand, 1952; Limax silvaticus Dumont et Mortillet, 1852; Limax fulvus Normand, 1852; Limax cinctus Heynemann, 1862; Limax xanthius Bourguignat, 1866; ?Limax Kostálii Babor, 1900 (bibliografické dáta pozri Hesse 1926).

Opis

Rozmery: do 50 mm (konzervovaný do 35 mm). 

Farba tela bledo až hnedasto citrónovožltá, niekedy s hnedastým, oranžovým alebo zelenkastým odtieňom, zriedkavejšie s naznačenými tmavšími bočnými pásikmi, ktoré môžu byť naznačené aj na štíte, tmavá hlava, tmavohnedé, tmavofialové až čierne tykadlá, pokožkové papily malé a nevýrazné, kýl nevýrazný, zaoblený, krátky. Chodidlo a okolie pneumostómu belavé. Sliz vodnatý, priesvitný, žltý. Juvenily sú svetlejšie ako dospelce.

Foto: M. Horsák

Anatómia: Penis lopatkovitý, hruškovitý alebo krátko valcovitý, v distálnej časti s nepravidelnými rozšíreniami. Vas deferens, sa otvára laterálne na proximálnom konci penisu a vytvára polmesiacovitý, často zvlnený, výbežok. Pôsobí to tak, akoby rozšírený vas deferens prirastal k zadnej stene penisu. Táto časť môže byť tmavo pigmentovaná. Penis je malý, kratší ako polovica plášťa a o niečo dlhší ako hltan. Retraktor penisu je laterálne pripojený v proximálnej polovici penisu. Vnútri penisu je komplikovaná sústava záhybov a vačkov. Spermatéka je podlhovasto oválna, uložená na tenkom, približne rovnako dlhom spermatickom kanáliku a je spojená s penisom. Vajcovod je hrubý, rúrkovitý, kratší ako penis (Wiktor 1996).

Rožšírenie 

Európsky druh, s ťažiskom výskytu v západnej a severnej Európe. Druh má v Európe pomerne veľký areál, ktorý sa rozprestiera od Veľkej Británie a Francúzska na východ do európskej časti Ruska, vyhýba sa však najsevernejším a najjužnejším oblastiam. Na východe Európy sa nachádza v severozápadnej, západnej a strednej oblasti európskej časti Ruska (Sysoev a Schileyko 2009, Kantor et al. 2010) a západnej, severozápadnej a severnej Ukrajiny (Sverlova et al. 2006). 

Pôvodný je v týchto krajinách: Rakúsko; Bielorusko; Belgicko; Česká republika; Dánsko; Estónsko; Fínsko; Francúzsko; Nemecko; Maďarsko; Lotyšsko; Lichtenštajnsko; Litva; Luxembursko; Holandsko; Nórsko; Poľsko; Rumunsko; Ruská federácia (európska časť Ruska); Slovensko; Slovinsko; Švédsko; Švajčiarsko; Ukrajina; Veľká Británia.

Rozšírenie na Slovensku: Ostrovčekovito, ale pomerne súvislo, je rozšírený v karpatskom bioregióne. 

Ekológia a biológia

Lesný stenotopný a prevažne vlhkomilný druh. Vo Veľkej Británii sa považuje sa za indikátora starých lesov (ancient woodlands) (Kerney 1999). V niektorých častiach areálu žije aj v ihličnatých lesoch, ale je zvyčajne je menej početných populáciách ako v listnatých lesoch (Welter-Schultes 2012), kde žije najmä v rastlinnom opade pod kusmi tlejúcich driev. Toleruje tradičné extenzívne lesné hospodárenie, miestam s intenzívnym hospodárením sa vyhýba (najmä miestam s rozsiahlymi holorubmi). Vo Švajčiarsku sa vyskytuje do nadmorskej výšky 2100 m, zvyčajne však pod 1700 m (Welter-Schultes 2012). 

Rozmnožovanie

K rozmnožovaniu dochádza od neskorej jesene do začiatku zimy, mláďatá sa liahnu zvyčajne skoro na jar. Obdobie rozmnožovania v októbri a novembri vo Francúzsku a Nemecku, 15 - 35 vajíčok (priemer 2 - 4 mm) sa kladie v dávkach (každých niekoľko týždňov, 4 - 6-krát) na chránených a mierne teplých miestach, mláďatá sa liahnu po 20 - 120 dňoch, mláďatá sú bezfarebné alebo svetložltkasté, žijú v podzemí a živia sa najmä hubovým mycélom, plnú žltú farbu majú po 6 mesiacoch, dospelosť dosahujú po 7 - 9 mesiacoch, potom sa v nich hromadí tmavý pigment, dĺžka života 12 - 13 mesiacov. Kopulácia je obvyklá, ale je možné aj samooplodnenie.

Potrava

Živí sa hubami, lišajníkmi a riasami, za vlhkého počasia vylieza za potravou aj na kmene stromov s relatívne hladkou kôrou (buky, hraby a pod.) (Nordsieck, weichtiere.at).

Literatúra

Hesse P (1926) Die Nacktschnecken der palaearktischen Region. Abhandlungen des Archiv fur    Molluskenkunde, 2/1: 1--152.

Irikov A & Eröss ZP (2008) An updated and annotated checklist of Bulgarian terrestrial gastropods (Mollusca: Gastropoda). Folia Malacologica 16: 199–207.

IUCN (2017) The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2017-3. Available at: www.iucnredlist.org. (Accessed: 5 December 2017).

Kantor, Y., Vinarski, M., Schileyko, A. and Sysoev, A. 2010. Catalogue of the continental mollusks of Russia and adjacent territories. Electronic version 2.3.1. Available at: http://www.ruthenica.com/documents/Continental_Russian_molluscs_ver2-3-1.pdf.

Kappes, H. 2006. Relations between forest management and slug assemblages (Gastropoda) of deciduous regrowth forests. Forest Ecology and Management 237: 450–457.

Kappes H (2017) Malacolimax tenellus. The IUCN Red List of Threatened Species 2017:

e.T171028A1320234. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T171028A1320234.en

Kerney, M.P. 1999. Atlas of the land and freshwater molluscs of Britain and Ireland. Harley Books, Great Horkesley, Essex.

Seddon, M.B., Killeen, I.J. and Fowles, A.P. 2014. A Review of the Non-Marine Mollusca of Great Britain: Species Status No. 17. NRW Evidence Report. Natural Resources Wales, Bangor.

Sverlova, N.V. 2006. O rasprostranenii nekotorykh vidov nazemnykh mollyuskov na territorii Ukrainy [On the distribution of some species of land molluscs on the territory of Ukraine]. Ruthenica 16(1-2): 119-139.

Sysoev, A. and Schileyko, A. 2009. Land Snails and Slugs of Russia and Adjacent Countries. Pensoft, Sofia - Moscow.

Welter-Schultes, F. 2012. European non-marine molluscs, a guide for species identification. Planet Poster Editions, Göttingen.

Wiktor A (1996) The slugs of the former Yugoslavia (Gastropoda terrestria nuda – Arionidae, Milacidae, Limacidae, Agriolimacidae). Annales Zoologici, 46: 1–110). 

Cisár Nero a jeho purpurový plášť

(farbivá pochádzajúce z mäkkýšov)

Keby sa do dnešných čias zachoval purpurový plášť ako symbol moci, vysokého postavenia a najmä bohatstva, parlament by sa zmenil na jedno purpurové more. Pre niektorých členov by to bola dvojsečná zbraň, lebo by nemohli vehementne tvrdiť, že vlastnia okrem erárneho notebooku len ojazdenú Feliciu a klaustrofobický bytík kdesi na konci petržalského sídliska.

Poďme však na chvíľu do starovekého Ríma. Cisár Nero vydal zákon, podľa ktorého smel nosiť celopurpurový odev len on sám. Rímskym senátorom povolil nosiť nanajvýš široký pás (latus clavus) okolo tuniky. Na porušenie tohto zákazu doplatil životom istý mauretánsky princ. Hrdo pricestoval a pre jeho výstrednosť v podobe purpurového plášťa ho dal popraviť známy ukrutník Gaius Caesar, alias Caligula. Poviete si, preboha, prečo toľko humbugu okolo zdrapu farebnej látky?
Za všetko môžu Feničania. Títo skúsení obchodníci a moreplavci si strážili monopol na výrobu tyrskej purpurovej farby. Staroveké mestá Tyr a Sidon ležali tam, kde sú dnes libanonské mestá Sour a Saida. Odtiaľ sa takmer do celého Stredomoria vozil purpur a látky ním zafarbené. Masové vraždenie pre purpur síce po páde rímskej ríše ustalo, naďalej však bol považovaný za veľkú vzácnosť. Ako symbol moci ho potom prevzal byzantský cisár a pomazané hlavy katolíckej cirkvi – kardináli.

Čo je purpur a odkiaľ pochádza?

Ide o výlučok podžiabrovej žľazy niektorých morských mäkkýšov, napríklad ostraniek, jantín, nachovcov, či purpúr. Na výrobu farbiva v oblasti Stredozemného mora sa používala najmä ostranka jadranská (Bolinus brandaris) a purpura krvavá (Purpura haemastoma). Z obidvoch druhov sa získaval krvavočervený purpur, nazývaný bucinum. Z ostranky purpurodajnej (Trunculariopsis trunculus) sa zase vyrábal fialový odtieň, ktorému sa hovorilo pelagium. Farba výlučku podžiabrovej žľazy je zo začiatku bezfarebná či krémovobiela. Vplyvom slnečného svetla sa už po niekoľkých minútach mení na žltú, potom žltozelenú, modrozelenú a napokon tmavočervenú alebo fialovú farbu. Počas tohto fotochemického procesu sa vzduchom šíri výrazný cesnakovo-hnilobný zápach. Pretože každá žľaza vydá len niekoľko kvapiek purpuru, na získanie jedného gramu čistého farbiva je treba zavraždiť desať až päťdesiattisíc živočíchov. Preto tá vysoká cena. Za vlády cisára Diokleciána (284-305) dokonca purpurovú látku doslova a do písmena vyvažovali zlatom. 

Výroba purpuru

V roku 1905 zistil chemik P. Friedlaender, že purpur je vlastne farbivo blízko príbuzné indigovej modrej farbe a identifikoval ho ako dibrómindigo. Dovtedy sa však získaval výlučne z prírodných zdrojov. Dôkazom je umelý kopec pri talianskom meste Tarente. Vznikol z miliárd vyťažených ulít a dostal priliehavé meno – Monte Testaceo, čo znamená Ulitový vrch. Majstrami v zbere boli spomínaní Feničania. Menšie kusy ulitníkov drvili v jamách vyhĺbených priamo v skalnatom pobreží, z väčších kusov vyrezali purpurodajné žľazy a tie hodili do jám. Táto biomasa namočená v slanej vode sa ďalšie tri až štyri dni lúhovala na slnku. Potom sa prenášala do cínových alebo olovených nádob, kde ju päť- až šesťkrát riedili vodou. Nasledovalo desať dní varenia, pričom z povrchu priebežne odstraňovali penu. Skúška požadovanej sýtosti farby sa robila tak, že sa vzorka vlny namočila do roztoku a ponechala sa v ňom počas piatich hodín. Látky farbené purpurom mali mnoho odtieňov, ktoré výrobcovia dosahovali rôznou technikou spracovania. Istý, jeden čas módny odtieň docielili tak, že látku najprv ponorili do výťažku nachovca z rodu Nucella a vzápätí do kúpeľa pripraveného z ostranky jadranskej.
Nielen Feničania mali patent na výrobu purpuru. Stredoamerickí Indiáni ho používali na farbenie odevov z vlákien agávy už skôr, ako k ich brehom dorazili prvé lode bielych kolonizátorov. Zdrojom pre ich purpur bol ulitník Purpura patula. Indiáni, ako národ spätý s prírodou, však mäkkýšom neubližovali. Podžiabrovú žľazu dokázali opatrne „podojiť“ a živočíchy vrátili späť na útesy. Do roztoku namáčali jednotlivé bavlnené aj agávové vlákna a nechávali ich sušiť na slnku, čím sa vyfarbili do sýtočervena. Purpur z nachovca farbiarskeho (Nucella lapillus) získavali aj Kelti v Anglicku a obyvatelia Írska (okolo roku 1000 pred n. l.). Až do 18. storočia touto farbou značkovali plátna v Anglicku, Škótsku, Francúzsku a Nórsku. Francúzi ňou zase napúšťali pergameny vzácnych kníh. Niektoré si ešte aj po osemsto rokoch zachovali sviežosť a jas. 

V roku 1717 sa úplnou náhodou podarilo objaviť iný, oveľa prístupnejší a najmä bohatší zdroj purpurovej farby. Sú ním vajíčka nachovca farbiarskeho. Dozrievajúce vajíčka postupne nadobúdajú charakteristický purpurový odtieň. A je celkom možné, že práve toto bolo to tajomstvo, pokiaľ vôbec existovalo, čo si starovekí Feničania tak starostlivo strážili.

Ešte trocha histórie

O cennej purpurovej farbe sa zmieňuje dokonca niekoľko razy aj Biblia. Mojžiš ju hojne používal napr. pri farbení rúch pre veľkňazov. Ale akú len radosť musel mať Alexander Veľký, keď sa zmocnil Dareiovho pokladu – našiel v ňom, okrem iného, 5000 talentov (140 tisíc kilogramov) purpurových látok. V osudnej bitke s Oktaviánom pri myse Aktia (roku 31 pred n. l.) sa loď Marka Antonia a Kleopatry nápadne líšila od ostatného loďstva práve purpurovo červenými plachtami. V starovekom Ríme sa purpur používal v kozmetike, vyrábali sa z neho napríklad prvé rúže. Farbila sa ním aj slonovina a vyrábal sa z neho červený atrament, opäť vyhradený iba cisárovi. Purpur pomiešaný s kriedou slúžil tiež na vyzdobovanie pergamenov. 

Smrť krásnych plaviek

Kde sú časy, keď bolo Čierne more takmer jedinou možnosťou, kde sa dala stráviť prímorská dovolenka. Do Bulharska a Rumunska sa dalo vycestovať aj bez toho, aby rekreovania chtivá rodina musela obetovať minimálne jedného svojho člena, ktorý by sa upísal službám ŠtB. Vy, ktorí ste sa týmto časom vyhli a pláže Čierneho mora vás neprilákajú ani vo sne, vedzte, že práve v týchto končinách dodnes žije dravý mäkkýš rapana (Rapana venosa). Do Bulharska sa dostal v roku 1941. Pricestoval ako čierny pasažier na jednej z lodí križujúcich trasu Japonsko – Bulharsko. Rapany sa po čase natoľko rozmnožili, že padli do oka ktorémusi z domorodých živnostníkov. Od tých čias sa z ulít tohto mäkkýša vyrábajú rozličné suveníry a šperky (kto by si nepamätal zbrúsené ulity, ktoré sme v Bulharsku nosili zavesené na našich hrdo vzopätých detských holučkých hrudiach). Zberači nechávajú najskôr nalovené rapany na pobreží uhynúť, potom ich zbavia schránok a mŕtve telá hádžu späť do mora. Pokiaľ ich niečo pažravé nepohltí, pôsobením slanej vody a slnečných lúčov sa zahajuje proces vytvárania purpuru. Doplatila na to manželka pána Štemberga, českého zberateľa ulít a lastúr. Pred dovolenkou pri Čiernom mori si kúpila nové plavky. Nestačila si ich ani poriadne užiť, keď po kúpaní na nich zostala široká a tmavá purpurová škvrna. Nedala sa ničím zlikvidovať, a tak pani Štembergová prišla o úplne nové krásne plavky.

Zdroje: [1] Lisický, M. J.: Život v schránke. Mladé letá, Bratislava, 1990; [2] Pfleger, V. – Pradáč, J.: Krása lastur. Academia, Praha, 1981. [3] Štemberg, R.: Je Rapana venosa nebezpečná? http://www.sweb.cz/voluta/2000_19/rapana.html (2004).

Nahé ulitníky Slovenska (6)

Limacus flavus Linné, 1758

Limax flavus Linnaeus, 1758: 652. 

Typ: pravdepodobne nezvestný.

Locus typicus: Švédsko (?). 

Synonymika: Podobné druhy – L. flavus a L. maculatus (Kaleniczenko, 1851), boli dlhý čas zamieňané, preto je dnes komplikované zistiť, ktorému druhu patria jednotlivé synonymá (Likharev & Wiktor 1980; Wiktor 1989). Druhu "L. flavus" patria pravdepodobne nasledujúce synonymá: Limax variegatus Draparnaud, 1801, Limax unguicula Brard, 1815; Limax megalodontes Quoy et Gaimard, 1814; Limacellus unguiculus Turton, 1831; Limax umbrosus Philippi, 1844; Limax Ehrenbergi Bourguignat, 1853; Limax Deshayesi Bourguignat, 1861; Limax Companoi Bouguignat, 1863; Limax eubalius Bourgu­ignat, 1864; Limax breckworthianus Lehmann, 1864 a Limax baeticus Mabille, 1868 (bibliografické dáta pozri Hesse 1926; Likharev & Wiktor 1980). 

Obr. 1. Jedinec slizniaka

pivničného zo Stupavy.

Fig. 1. An individual of the cellar 

slug from Stupava, Slovakia.

Opis: Rozmery: 80–120 mm (konzervovaný približne 80×19 mm).

Na olivovozelenom, svetlosivom až špinavooranžovom podklade sú nepravidelne, ale husto rozmiestnené svetlé škvrnky. Tykadlá sú sivomodré. Sliz je žltý až oranžový.

Odlíšenie od podobných druhov: Napriek tomu, že je slizniak pivničný nápadne sfarbený, môže sa pri troche nepozornosti zameniť s mladšími jedincami slizniaka veľkého (Limax maximus) a slizniaka pásavého (Limax cinereoniger). Spoľahlivým určovacím znakom je farba slizu chrbtovej strany tela: zatiaľ čo u dvoch vyššie menovaných druhov je sliz bezfarebný, slimák pivničný má sliz žltkastý až oranžový (pozri aj anatomické znaky nižšie).

Anatómia: Červovitý, skrútený penis tvorí približne 1/6 dĺžky tela. Spermatéka sa spája s vajcovodom a obidva orgány ústia spoločne rozšíreným vyústením do átria (typický znak, ktorý odlišuje L. flavus od iných rodov čeľ. Limacidae). Spermovidukt je krátky. Veľká časť dlhého vas deferens je obklopená prostatou; vas deferens sa napája mierne asymetricky apikálne na penis, pri jeho napojení na penis sa pripája aj svalový retraktor (Wiktor 1986, 1996). Nápadným anatomickým znakom je prítomnosť slepého čreva, čo je aj hlavný dôvod odlišnej rodovej príslušnosti (kedysi sa radil L. flavus takisto do rodu Limax) (Dvořák & Horsák 2004).

Obr. 2. Slizniak pivničný z lokality Zavar pri Trnave (foto: Š. Buchta, lok. 11, obr. 5).

Fig. 2. An individual of the cellar slug from the site no.11 at the map below.

Obr. 3. Morfológia pohlavných orgánov Limacus flavus (uprostred), usporiadanie tráviacej sústavy (vpravo) s nápadne dlhým slepým črevom (podľa Wiktora, 2004).
Fig. 3. Reproductive organs morphology (middle), ordering of the digestive system (right) with a unusually long appendix (according to Wiktor 2004).

Obr. 4. Morfológia pohlavných orgánov Limacus flavus (Wiktor 1996). 

Fig. 4. Morphology of the cellar slug genitalia (Wiktor 1996).

Rožšírenie: Pri rekonštrukcii pôvodného areálu nie je možné vychádzať zo schránok vo fosílnom zázname, podobne ako u ostatných bezulitnatých mäkkýšov. Predpokladá sa, že pôvodne obýval tento slizniak južnú Európu (najmä Stredomorie), čiastočne možno aj oblasť prednej Ázie, Krymu a Kaukazu. V súčasnosti sa ako pravý synantropný druh uvádza takmer z celej Európy, Afriky, Madagaskaru, Austrálie, Ameriky a väčšiny ostrovov Atlantiku a Pacifiku (Dvořák & Horsák 2004). 

Na začiatku 20. storočia sa slizniak pivničný vyskytoval napr. v Českej republike na väčšom počte lokalít, keď sa však neskôr sprísnili hygienické opatrenia, najmä v skladoch potravín, populácie tohto slizniaka začali postupne zanikať (Dvořák & Horsák 2004). Rovnaký trend je možné pozorovať vo viacerých európskych krajinách. Vývoj početnosti tohto druhu je známy napríklad aj z nemeckého Porýnia-Vestfálska. Slizniak pivničný sa tu pomernej hojne vyskytoval v rokoch 1889 až 1955. V roku 1999 se potom dokonca objavil na červenom zozname druhov tejto časti Nemecka. Kuriózne sa v rovnakom roku opäť objavil, čo bol vtedy nález po 44 rokoch (Dvořák & Horsák 2004).

Rozšírenie na Slovensku: V súčasnej dobe sú nálezy tohto slizniaka u nás vzácne. Za posledných 15 rokov existujú zo Slovenska len štyri nálezy – Borská nížina (Čáry a Stupava), Nitrianska pahorkatina (obec Cabaj-Čápor pri Nitre, J. Kollár leg.); nedávne nálezy pochádzajú z Trnavskej pahorkatiny — intravilánu obce Zavar pri Trnave, zo 130 ročnej budovy predajne potravín, ktorá je podpivničená kamennou pivnicou. V noci a počas priaznivého počasia vyliezajú na ulicu desiatky jedincov cez vetrací otvor pivnice zasypaný kamením (Š. Buchta in verb., Čejka det.).

Obr. 5. Pravidelne aktualizovaná mapa rozšírenia druhu Limacus flavus na Slovensku (posledná aktualizácia 26.8.2019).
Fig. 5. Regularly updated map of the cellar slug (Limacus flavus) distribution in Slovakia (last update 8/26/2019).

Ekológia

Typický synantropný druh. Na Slovensku, ale aj v susedných krajinách žije najmä v intravilánoch, je teda viazaný na budovy, najmä pivnice, potravinárske sklady a výrobne, len výnimočne sa nachádza mimo intravilánov a budov (známe sú napr. výskyty z vinárskych pivničiek v Štiavnických a Zemplínskych vrchoch, existuje aj niekoľko nálezov z voľnej prírody).

Literatúra

• Dvořák L & Horsák M (2004) Slimák pestrý – rarita v blízkosti lidských sídel. Živa, špeciálne vydanie č. 1: 18.
• Hesse P (1926) Die Nacktschnecken der palaearktischen Region. Abhandlungen des Archiv für Molluskenkunde, 2/1: 1– 152.
• Likharev I & Wiktor A (1980) The fauna of slugs of the USSR and adjacent countries. Fauna SSSR, Molljuski, 3 (Part 5).
• Wiktor A (1989) Limacoidea et Zonitoidea nuda. Ślimaki pomrowiokształtne (Gastropoda: Stylommatophora). Fauna Polski, Fauna Poloniae 12: 1–207.
• Wiktor A (1996) The slugs of the former Yugoslavia (Gastropoda terrestria nuda - Arionidae, Milacidae, Limacidae, Agriolimacidae). Annales Zoologici 46 (1–2): 1–110.

Nahé ulitníky Slovenska (5)

Limax maximus Linné, 1758

Slovenské meno: slizniak veľký

Limax maximus Linnæus, 1758: 652

Typ: Pravdepodobne nezvestný

Locus typicus: Yorkshire, Veľká Británia (Proschwitz & Falkner 2007)

Synonymika: Limax cinereus Lister, 1678; Limax cinereus O. F. Müller, 1774 (partim); Limacella panna Brard, 1815; Limax amiquorum Férussac, 1819 (partim); Limax maculatus Nunneley, 1837 (non maculatus Kalaniczenko, 1851); Limax cellarius (d'Argenville) Lessona et Pollonera, 1882. (Ďalšie bibliografické údaje sú uvedené v práci Hesse 1926: 76).

Obr. 1. Farebná variabilita slizniaka
veľkého (Taylor 1902).

Opis

Rozmery: 100—200 mm (výnimočne aj viac; konzervovaný 130 × 23 mm).

Farba tela premenlivá, väčšinou škvrnitá, škvrny môžu najmä na chrbte a bokov splývať do pásov rôznej dĺžky prípadne splývajú, takže väčšina tela je takmer jednoliato čierna. Jedince so škvrnami majú základnú farbu sivú alebo sivohnedú, prípadne v nevýrazných odtieňoch hnedej farby. Kýl je zreteľný, tvorí ⅓ dĺžky tela, štít tvorí takisto ⅓ dĺžky tela a je, na rozdiel od L. cinereoniger, škvrnitý alebo mramorovaný, nikdy nemá pruhy. Pruhy na zadnej časti tela sa môžu rozpadávať na pozdĺžne škvrnky alebo bodky. Hlava a tykadlá sú obyčajne červenohnedé, bez tmavých škvrniek. Noha je jednofarebná, belavá až bledosivá. Sliz je na celom tele bezfarebný a lepkavý. Čerstvo vyliahnuté juvenily su belavé (Nordsieck 2019), škvrny sa začínajú objavovať približne po týždni života, neskôr sú sfarbené podobne ako rodičia, na plášti môžu mať pásy, ktoré sa však čoskoro rozpadajú na škvrnky.

Podobné druhy: Tmavé formy L. maximus, môžu na prvý pohľad pripomínať slizniaka pásavého (Limax cinereoniger), ktorý má však väčšie pokožkové papily, dlhší kýl (siaha až do 2/3 chrbta), tykadlá má obyčajne tmavšie a tmavo škvrnité (nie červenohnedé). Mladé jedince L. maximus môžu pripomínať slizniaka Lehmannia marginata, líšia sa však relatívne dlhšími a červenkastými tykadlami, prípadne aj lepkavejším slizom. Zriedkavé svetlé, žltkasté alebo zelenkasté populácie, môžu navonok pripomínať druh Limacus flavus, anatomické rozdiely sú však markantné.

Obr. 2. Dospelý jedinec slizniaka veľkého (Limax maximus).
Fig. 2. Adult individual of the leopard slug (Limax maximus).

Obr. 3. Farebná variabilita juvenilov slizniaka veľkého (Limax maximus).
Fig. 3. Colour variability of the leopard slug juveniles.

Anatómia

Semenovod (vas deferens) je spojený s penisom blankou s početnými cievami, penis je rúrkovitý, poskrúcaný, príp. špirálovito stočený, jeho dĺžka sa rovná približne polovici dĺžky tela. Jeho distálna časť je kyjakovito rozšírená, v tomto mieste (takmer apikálne) sa napája semenovod aj sval (musculus retractor penis). Spermatéka je oválna s úzkou stopkou ústiacou do penisu v mieste prechodu do átria. Vajcovod je krátky, v prednej časti sa náhle rozširuje.

Rozšírenie

Slizniak veľký pochádza pravdepodobne z juhozápadnej Európy (Wiktor 1989, Baker 2004), Castillejo (1997) považuje za pôvodný areál strednú Európu, Barker (1999) dokonca uvádza aj južnú Afriku a Malú Áziu, dnes sa vyskytuje takmer na všetkých kontinentoch, okrem Antarktídy. V Európe je známy takmer zo všetkých krajín (Bank 2017) (Obr. 5). Na Slovensku ide o bežne rozšírený druh v okolí ľudských sídiel.

Obr. 4. Pohlavná sústava slizniaka veľkého (Wiktor, 1989).

Vysvetlivky: Ov - vajcovod (oviduct); P - penis; vd - semenovod (vas deferens); SpOv - spermoviduct.

Ekológia

Pôvodne lesný druh (Wiktor 2001, Rowson et al. 2014), v súčasnosti výrazne atropotolerantný, nie je to však typický synantrop. Najčastejšie sa vyskytuje v oblasti ľudských sídel, na zatienených a vlhkých miestach (záhrady, kompostoviská, parky, cintoríny, pivnice, vodovodné šachty), ale častý je aj v lužných lesoch. Cez deň sa ukrýva pod spadnutým drevom, starými doskami, kameňmi, kusmi betónu. Žije od nížin až po horské polohy, vo Švajčiarsku napr. stúpa až do výšky 1900 m n. m. (Welter-Schultes 2012).

Biológia

Typický nočný druh, pohyblivý, dokáže prekonávať relatívne veľké vzdialenosti za potravou, pričom sa väčšinou vracia do pôvodného úkrytu. Počas vlhkých dní, alebo v noci, vylieza na stromy, múry, skaly a pod.

Slizniak veľký sa stal jedným z modelových živočíchov, na ktorých sa skúmali cirkadiánne rytmy, teda biologické rytmy s periódou približne 24 hodín, počas ktorej sa pravidelne opakujú zmeny fyziologických funkcií. Pri slizniakovi velkom skúmali vedci (Sokolove et al. 1977) pohybovú aktivitu počas 24 hodín, v závislosti na osvetlení (osvite). Pokus prebiehal v laboratóriu, pričom experimentálna noc bola dlhá 12 hodín. Výskumníci zistili, že slizniaky sú najaktívnejšie krátko po zhasnutí svetla, v reálnych podmienkach teda po zotmení. Táto zvýšená aktivita trvala približne dve až tri hodiny. Celková denná aktivita trvala deväť až desať hodín (Sokolove et al. 1977).

Potrava

Omnivorný druh, preferuje huby, lišajníky, rozkladajúci sa rastlinný materiál, menej pohyblivé bezstavovce, vrátane iných nahých mäkkýšov, živočíšne zvyšky (aj mŕtve živočíchy), zelené rastliny požiera najmä vtedy, ak nemá dostatok inej potravy. Pri premnožení môže škodiť na poľnohospodárskych plodinách (listovej, hľuznatej, aj koreňovej zelenine), takisto aj na okrasných kvetoch či cibuľovinách (Kozlowski 2012). Na rozdiel od iých mäkkýšov, sa Limax maximus nevyznačuje výrazným kanibalizmom, navyše sa zistilo, že vlastné mláďatá nikdy nepožiera, tie dokonca často bez problémov lozia po tele rodiča (Nordsieck 2019).

Rozmnožovanie

Foto: TheMisterfrench Own work CC BY-SA 4.0 commons.wikimedia.org

Rozmnožovanie prebieha v júli až septembri, zriedkavejšie až v októbri. Slizniak veľký je typický svojim excentrickým spôsobom párenia. Nastáva predovšetkým v noci, pričom kopuláciu je možné rozdeliť do niekoľkých fáz. Keď sa stretnú dva jedince pripravené k páreniu, začnú kývať koncovými časťami svojich tiel. Potom sa vydajú hľadať vhodné miesto pre kopuláciu, pričom jeden nasleduje druhého. Zadný jedinec sa dotýka konca tela vedúceho jedinca. Slizniaky veľké sa pária vo výškach, najčastejšie na konároch stromov alebo na rôznych múroch a stenách. Po nájdení ideálneho miesta na párenie začnú obidvaja partneri vylučovať približne hodinu množstvo slzu, ktorým sa prichytia pevne k podkladu. V tejto fáze sú stále v polohe tesne za sebou. Keď sa dostatočne prichytia k podkladu, stočia sa tak, že telami vytvoria kruh. Nakoniec sa vzájomne prepletú do dvojitej špirály. V tejto chvíli sa obyčajne spustia z vyvýšeného miesta a visia iba na slizovom vlákne. Nastáva samotné párenie, pri ktorom sa obidva jedince navzájom, takisto špirálovito, prepletú penismi, spoja sa nimi a navzájom si vymenia spermie. Po transfere spermatofórov párenie končí a spojenie sa preruší. Slizniaky odliezajú z miesta párenia (prípadne jeden z nich padá na zem, pozri video nižšie) a pritom olizujú sliz, ktorý vyprodukovali (Langlois 1965, Nordsieck 2019). Do vlhkej pôdy kladú 30—60 [Nordsieck (2019) uvádza až 200] žltkastých vajíčok (4—5,5 mm). Mláďatá sa liahnu po 20—30 dňoch dospievajú po jednom roku. Dĺžka života 2 až 3 roky (Welter-Schultes 2012).

Párenie slizniaka veľkého (mating of the leopard slug, video by D. Attenborough,

Life in Undergrowth series, BBC, source: youtube.com).

Reakcie na zmeny vlhkosti: Slizniak veľký dokáže reagovať aj na nepriaznivé životné podmienky, konkrétne na sucho, pri ktorom dochádza k odparovaniu vody z tela a následnej dehydratácii. Slizniaky dýchajú dýchacím otvorom, ale aj celým povrchom tela, pričom v obidvoch prípadoch dochádza k rýchlejšiemu odparovaniu vody. Keď nastanú nevhodné podmienky, slizniak veľký dokáže citlivo ovládať svoj pneumostóm, ktorý má väčšinou uzavretý a otvára ho len na krátku dobu, aby tak zamedzil odparovaniu vody. Keď je suchu vystavená skupina slizniakov, spraví zhluk, pričom sa vzájomne dotýkajú telami, takže minimalizujú straty vody (Prior et al. 1983).

Parazity: Parazitické hlístice rodu Elaphostrongylus a druh Agfa flexilis.

Obr. 5. Súčasné rozšírenie Limax maximus v Európe (IUCN 2019).

Literatúra

• Barker GM (1999) Naturalised terrestrial Stylommatophora (Mollusca: Gastropoda). Fauna of New Zealand, 38.
• Bank RA (2017) Fauna Europeae Project: Checklist of the land and freshwater Gastropoda of Europe. Last update: July 16th., 2017. Fauna Europea Project: http://www.nmbe.ch/sites/default/files/uploads/PDF_Upload/fauna_europaea_2017_03_16.pdf. Hoogezand.
• Castillejo J (1997) Babosas del noroeste ibérico. Santiago de Compostela: Universidade de Santiago de Compostela, pp. 1-192).
• Hesse P (1926) Die Nacktschnecken der palaearktischen Region. Abhandlungen des Archiv für Molluskenkunde, 2 (1) 1–152.
• IUCN (2019) ConservationIntrnational Union for Conservation of Nature. Limax maximus. The IUCN Red List of Threatened Species.
• Kerney MP & Cameron RAD (1979) Field guide to the land snails of Britain and north-west Europe. Collins.
• Kozłowski J (2012) The significance of alien and invasive slug species for plant communities in agrocenoses. Journal of Plant Protection Research, 52(1) 67–76.
• Langlois T (1965) The conjugal behavior of the introduved european giant garden slug, Limax maximus L., as observed on South Bass Island, Lake Erie. The Ohio Journal of Science, 65(5), 298–304.
• Nordsieck R (2019): Großer oder Tigerschnegel Limax maximus Linnaeus 1758. Dostupné online: http://www.schnegel.at/ (ver. 16. 8. 2019).
• Prior DJ, Hume M, Varga D, Hess SD (1983) Physiologica and behavioural aspects of water balance and respirátory function in the terrestrial slug, Limax maximus. Journal of Experimental Biology, 104: 111–127.
• Proschwitz Tv & Falkner G (2007) Limax maximus: Die problematische Identität einer vermeintlich gut bekannten Art. Heldia 5(3).
• Quick HE (1960) British slugs (Pulmonata; Testacellidae, Arionidae, Limacidae). Trustees of the British Museum.
• Rowson B, Turner J, Anderson R & Symondson B (2014) Slugs of Britain & Ireland: identification, understanding and control. Field Studies Council, Telford, 136 pp.
• Rowson B (2017) Limax maximus. The IUCN Red List of Threatened Species 2017: e.T170900A85577040. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T170900A85577040.en (ver. 8.8.2019).
• Sokolove PG, Beiswanger CM, Prior DJ & Gelperin A (1977) A circadian rhythm in the locomotive behaviour of the giant garden slug Limax maximus. Journal of Experimental Biology, 66(1) 47-64.
• Taylor JW (1902) Monograph of the land and freshwater Mollusca of the British Isles. Part 8: Testacellidae. Limacidae. Arionidae. Taylor Brothers, Leeds, pp. 1–52.
• Welter-Schultes F (2012) European non-marine molluscs, a guide for species identification. Planet Poster Editions, Göttingen, 679 pp.
• Wiktor A (1989) Limacoidea et Zonitoidea nuda: Ślimaki pomrowiokształtne (Gastropoda:         Stylommatophora) (Vol. 12). Państwowe Wydawn. Naukowe, Fauna Polski, Warszawa, Vol. 12, 207 pp.
• Wolf  J (1803–1806) Die Würmer. In: Sturm J.: Deutschlands Fauna in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen. VI. Abtheilung. Die Würmer. Abth. 6, Hft 1-2. Nürnberg.