Štrkoviská – neznáme refúgiá mäkkýšov

Gravel pits - unknown refuges for the molluscan fauna

Tomáš Čejka

Botanický ústav SAV, Dúbravská cesta 9, SK-84523 Bratislava; e-mail: t.cejka@gmail.com 

Abstract In the 2013-2016, we conducted a malacological survey at 23 gravel pits in the Danubian lowland, SW Slovakia. During the fieldwork, we used conventional methods of sampling; mostly sweeping by a hemispherical metal kitchen strainer from both natant and submerged vegetation and also from bottom sediments. At each site, one person has collected molluscs for 30 to 45 minutes. A total of 23 species were found in the whole surveyed territory, it is 33.3% from the whole current species richness of the aquatic mollusc fauna in the Danubian lowland. Physella acuta were the most frequent species (96% of sites) and Radix auricularia, Dreissena polymorpha and Gyraulus cf. parvus were recorded at 30.4–39.1% of sites.
Key words:  Mollusca, non-indigenous species, gravel pits, refuges

Úvod 
Väčšina prírodných vodných biotopov Podunajskej nížiny bola premenená počas melioračných aktivít v 30. až 80. rokoch 20. storočia. Viaceré lokality boli odvodnené systémom kanálov, iné boli odstavené od hlavného toku hrádzami, či jednoducho zasypané. Jedným z novovznikajúcich antropogénnych biotopov boli, najmä po 2. svetovej vojne, hromadne a živelne vznikajúce zavodnené zemníky po ťažbe štrku, tzv. štrkoviská, ktoré sú odvtedy potenciálnym útočiskom pre lokálnu vodnú faunu.
Doterajší výskum vodných mäkkýšov sa doteraz zameriaval najmä na prirodzené a poloprirodzené biotopy, poslednou, komplexnou faunistickou prácou je práca Čejku et al. (2015). Malakofaune štrkovísk sa na území Podunajskej nížiny nevenovala doteraz žiadna pozornosť, preto považujeme ich faunistický a ekologický výskum za dôležitý a z hľadiska vplyvu refúgií na biodiverzitu aj za veľmi aktuálny.
Jedným z cieľov, ktorým sa zaoberá aj tento príspevok, bolo zistiť, aké druhy (z hľadiska ekologických nárokov a sozologickej významnosti) nachádzajú útočisko v týchto sekundárnych biotopoch.

Metodika
V rokoch 2013-2016 sme robili výskum 23 štrkovísk, pričom sme vybrali len také, ktoré vznikli de novo, teda nie tie, ktoré boli vytvorené prebagrovaním starých zazemnených či zazemňujúcich sa ramien.
Vzorky vodných malakocenóz sme odoberali v rokoch 2013–2015 tri razy do roka (jar, leto, jeseň). Za jednu vzorku sme považovali súbor jedincov zozbieraný počas 30–45 minút hydrobiologickou sieťou (priemer 30 cm, veľkosť ôk 0,5 mm) z makrovegetácie a dna litorálnej zóny. Determinačne bezproblémové druhy boli počítané priamo v teréne, ostatné zakonzervované etanolom a neskôr určené v laboratóriu.

Physella acuta, typický
druh štrkovísk.

Výsledky a diskusia
Na 23 lokalitách sme zaznamenali 23 druhov mäkkýšov (16 druhov ulitníkov, 7 lastúrnikov; Tab. 1), najčastejším druhom bol nepôvodný ulitník Physella acuta (95,7 % lokalít), ktorého možno považovať za charakteristický druh štrkovísk, pomerne časté boli aj druhy Radix auricularia (39,1 %), Dreissena polymorpha a Gyraulus cf. parvus (oba po 30,4 %). Až 21 druhov (91,3 %) patrilo medzi generalistov, dva druhy (Anodonta cygnea, Unio tumidus) s výskytom len na jednej lokalite, patrili k špecialistom. Tretina druhov (26 %) patrila k nepôvodným druhom slovenskej malakofauny. Výsledky nášho výskumu potvrdili hypotézu, že malakofauna štrkovísk sa vyznačuje nízkou alfa-diverzitou, s výskytom ekologicky nenáročných, sčasti aj nepôvodných druhov. Tieto charakteristiky sa týkajú aj sukcesne relatívne vyspelých štrkovísk. K podobným záverom dospeli v britských štrkoviskách Powell & South (1978) a v Poľsku Strzelec & Serafiński (2004). Títo autori študovali aj malakofaunu prebagrovaných zazemňujúcich riečnych ramien, kde zistili aj ekologicky náročnejšie druhy, napr. Stagnicola corvus, Gyraulus rossmaessleri alebo Segmentina nitida.

Tabuľka 1  Zoznam druhov mäkkýšov zistených 23 štrkoviskách na Podunajskej nížine (druhy sú zoradené zostupne, podľa frekvencie). PL – počet lokalít s výskytom druhu; F (%) – frekvencia výskytu v percentách. Hviezdičkou sú označené nepôvodné druhy.

Záver
Výsledky prieskumu 23 štrkovísk na Podunajskej nížine ukazujú, že tieto sekundárne biotopy nie sú vhodným útočiskom pre ekologicky náročnejšie (najmä limnofilné) druhy vodných mäkkýšov. Z 23 druhov patrilo 21 k eurytopným až euryekným druhom, šesť druhov (t.j. 26 %) bolo pre slovenskú faunu nepôvodných.

Literatúra
Čejka T  2006: Mäkkýše hlavných typov vôd dolného Hrona. Malacologica Bohemoslovaca 5: 33–41.
Čejka T, Čačaný J, Horsák M, Juřičková L, Buďová J, Duda M, Holubová A, Horsáková V, Jansová A, Kocurková A, Korábek O, Maňas M, Říhová D & Šizling AL 2015: Vodné mäkkýše ochranársky významných lokalít na Podunajskej nížine. Malacologica Bohemoslovaca 14: 5–16. (Dostupné online na mollusca.sav.sk).
Powell A & South A 1978: Studies on the mollusc faunas of gravel-pit lakes in SE England. Journal of Molluscan Studies 44: 327—339.
Strzelec M. & Serafiński W 2004: Biologia i ekologia ślimaków w zbiornikach antropogenicznych. Centrum Dziedzictwa Przyrody Górnego Śląska, Katowice, 90 pp.

New helicid in Slovakia

Tomáš Čejka & Juraj Čačaný

The Thessalian snail (Helix thessalica) is one of the newest arrivals of the Slovak and Czech molluscan fauna. The Slovak species name "prehliadaný" (overlooked) suggests that despite its size, this snail has been overlooked and has escaped attention because it has not been distinguished from the very similar and quite common Roman snail (Helix pomatia). Only molecular phylogenetic analyses made it possible to distinguish it from the common garden snail, but in the end, it turned out that it could be well distinguished from the Roman snail by identifying characters on the shell or genitalia.

The Thessalian snail lives mainly in the southwest of the Balkan Peninsula, but along the Carpathian Mountains, its range extends into Slovakia and Moravia. In Slovakia, its range is concentrated in the higher altitudes of central Slovakia (see map below). These are mainly around the municipalities of Zvolen, Rimavská Sobota, Muráň, Liptovský Hrádek and Brezno. An attractive locality is, e.g. the surroundings of the Čiernohronská forest railway; other records come, e.g. from the Ohnište locality in the Low Tatras or the Nemecká locality, where the species lives along the stream near the Slovak National Uprising memorial.

How to distinguish Helix thessalica from H. pomatia

Distinguishing between the two species is difficult and requires previous experience in identifying gastropods. In fact, the best features of a shell are its overall shape, colour and surface texture. The differences are rather subtle, difficult to grasp and, above all, variable, although the agreement with molecular data confirms their reliability. The shell of the overlooked snail is overall more spherical and sort of neat in shape (Fig. 1), has a shallower suture and a relatively larger mouth that has a straight edge or is only slightly curved outward. The basic colouration of the shell is distinguished by the shade of brown, which is more ochre and may be slightly greenish in certain lighting. Most populations have developed four longitudinal bands. These are characterised by their arrangement with two broader bands in the middle and two fainter ones on the sides of the whorls, but they may also be absent; moreover, a similar banding pattern is also found in the garden snail.

Fig. 1. Colour and shape variation in the shells of Helix pomatia (left) and H. thessalica (right).

An important feature is the granular structure of the shell surface (Fig. 2). The surface organic layer (conchine) in place of the small granules is already peeling off during the snail's life so that the shell acquires a typically abraded appearance relatively early.

The Roman snail has porcelain-whitish genitalia; rarely, the penis may be greyish. Helix thessalica has the penis, vagina and other distal parts of the genitalia dark grey (Fig. 3). Czech and Slovak's populations usually differ from the garden snail by the darker colour of the legs, which are also grey.

Fig. 3. The Helix thessalica can be easily distinguished from the garden snail by the dark-coloured distal parts of the genitalia. PE -penis, PŽ - finger glands, SP - spermoviduct, ŠV - arrow sac, TY - right tentacle, VA - vagina, VO - oropharynx, VY - reptaculum seminis. The garden snail has its entire genitalia coloured approximately like the spermoviduct in the top picture. Photo O. Korábek

Assistance with mapping

Because of the little-known distribution in Slovakia, we ask the professional and general public for help in mapping this species. We would especially welcome live specimens. It is a good idea to put the collected specimens in a cloth bag, old silk stockings are also excellent. It is necessary to enclose a locality label (placed in a small plastic bag so that the snails do not eat it) on which the nearest municipality is indicated, ideally with the WGS coordinates, the date of collection and the name of the collector, or other details about the locality (habitat type, habitat). Put the snails in a cool place (fridge, cellar, etc.), if possible rather dry, so that they are not active. Access to air is necessary. Snails can last for several weeks without special care.
Send suspiciously coloured snails to the address below.

Pomoc pri mapovaní

S ohľadom na málo známe rozšírenie na Slovensku, prosíme odbornú aj laickú verejnosť o pomoc pri mapovaní tohto druhu. Uvítame najmä živé jedince. Získané jedince je dobré vložiť do vrecúška z látky, výborne poslúžia aj staré silonové pančuchy. Nutné je priložiť lokalitný lístok (vložený do malého igelitového vrecúška, aby ho slimáky nezožrali), na na ktorom je uvedená najbližšia obec, ideálne je pripísať geografické súradnice, ďalej dátum zberu a meno zberateľa, prípadne ďalšie detaily o lokalite (typ biotopu, stanovišťa). Slimáky dáme do chladu (chladničky, pivnice a pod.), ak je to možné, skôr do sucha, aby neboli aktívne. Nutný je prístup vzduchu. Slimáky takto vydržia bez špeciálnej starostlivosti aj niekoľko týždňov.

Podozrivo sfarbené slimáky posielajte na nasledujúcu adresu:

Tomáš Čejka
Botanický ústav SAV

Dúbravská cesta 9
845 23 Bratislava

t.cejka@gmail.com

Samozrejme, na základe dohody, si radi vyzdvihneme materiál hocikde v Bratislave (kontaktný e-mail: t.cejka@gmail.com, ev. juraj.cacany@gmail.com).

References

Korábek, O., Juřičková, L. and Petrusek, A., 2015. Splitting the Roman snail Helix pomatia Linnaeus, 1758 (Stylommatophora: Helicidae) into two: redescription of the forgotten Helix thessalica Boettger, 1886. Journal of Molluscan Studies, p.eyv048.

Korábek, O., Petrusek, A., Neubert, E. and Juřičková, L., 2015. Molecular phylogeny of the genus Helix (Pulmonata: Helicidae). Zoologica Scripta, 44(3), pp.263-280.

Korábek, O. 2016. Hlemýžď pruhovaný, nový druh pro evropskou i českou faunu. Živa 1: 31. Dostupné online.

Three new mollusc species for Slovakia - result of one visit of the garden centre

On August 7, 2015, we conducted a casual malacological survey of the open-air horticultural centre in Bratislava City, Slovakia (coordinates: 48.151260°N, 17.031394°E). The result of the survey are finds of viable populations of three non-native species for Slovakia territory: Hygromia cinctella (Draparnaud, 1801) and Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758). We also found several empty fresh shells of the green garden snail (Helix aperta Born, 1778).

Úvod do faunistického výskumu malakofauny

(alebo ako skúmať život suchozemských ulitníkov)


Metódy terénneho prieskumu

Inventarizácia malakofauny

Faunistický výskum sa v posledných rokoch podceňuje, resp. je odsúvaný na okraj tzv. veľkej vedy. O jeho význame som písal v predchádzajúcom článku. V oblasti ochrany prírody a výskumu biodiverzity je však inventarizácia bioty (vegetácie, fauny) základným výskumom chránených, alebo potenciálne chránených, či inak hodnotných častí krajiny. Cieľom inventarizácie je zachytiť maximum druhov, ktoré žijú v danej oblasti, čomu treba prispôsobiť aj metódy zberu.

Prieskum terénu
Pri prieskume oblasti, v ktorej chceme robiť faunistický prieskum, vychádzame najprv zo štúdia mapových podkladov, alebo, v ideálnom prípade, tiež zo štúdia leteckých snímok územia (Google Maps, mapy.cz, mapy.sk a pod.). Pomocou turistickej papierovej, alebo digitálnej online mapy (mapy.hiking.sk, mapy.cz) získame základný prehľad o geomorfológii terénu, miestnych názvoch, turistických značkách, orientačných bodoch a pod. Z leteckých snímok si spravíme prehľad o súčasnom vegetačnom kryte, na podrobnejších leteckých snímkach môžeme dokonca, po určitej skúsenosti, rozoznať konkrétny druh biotopu (napr. step, lesostep, lúka, vŕbovo-topoľový les a pod.) alebo dokonca porastu (topolina, vrbina, topoľová lignikultúra). Osvedčilo sa, založiť si na mapovom serveri (v súčasnosti na Google Maps) vlastnú mapu lokalít (My maps alebo ešte lepšie vo Fusion tables), ktoré chceme preskúmať, k jednotlivým lokalitám je možné pridať do poznámky typy biotopov, ktoré nájdeme na príslušných stránkach Štátnej ochrany prírody, ak ide o chránené územia alebo územia európskeho významu (SKÚEV), prípadne si údaje, ktoré nevieme dohľadať zistíme u pracovníkov konkrétnej správy Chráneného krajinného územia (CHKO).

Väčšie, biotopovo heterogénne územie, ktoré chceme preskúmať, je dobré si rozdeliť aspoň na základné typy biotopov (stanovíšť), napr. lúčne biotopy, lesostep, bukový les, dubový les, alúvium potoka, vodná nádrž, intravilán obce a pod. V každom type biotopu potom odoberieme zvlášť vzorku.

Priamo v teréne si potom overíme, či boli naše predstavy o teréne/krajine správne, prípadne do prieskumu zaradíme ďalšie typy stanovíšť či mikrostanovíšť (napr. lesná sutina, nakumulované rozkladajúce sa drevo). V jednotlivých typoch biotopov potom spravíme aspoň zjednodušený fytocenologický zápis a zapíšeme si podrobnosti o charaktere odberového miesta (napr: interiér lužného lesa s množstvom rozkladajúceho sa vŕbového a topoľového dreva, miestami zvyšky náplavov po vlaňajšej povodni, na stromoch kalové stopy vo výške cca 1,5 metra, pôda ílovito-piesočnatá, nie hrudkovitá, humusová vrstva chýba).

Suchozemské ulitníky získavame pomocou nasledujúcich metód:

Individuálny zber

Upravené podľa M. Horsáka

Individuálny zber (nesprávne ručný) je spolu s preosevom substrátu hlavnou metódou inventarizačného prieskumu. Používa sa na zachatenie výskytu väčších druhov, akými sú oká sita preosievadla, druhov bezulitnatých (napr. čeľ. Arionidae, Limacidae, Agriolimacidae) a druhov, ktoré sa vysyktujú v hrabanke zriedkavo, alebo len v podobe prázdnych ulít (napr. kortikolné či dendrofilné druhy z čeľade Clausiliidae a pod.). V rámci individuálneho zberu prehľadávame všetky typy mikrostanovíšť: ulitníky hľadáme najmä pod starým, rozkladajúcim sa drevom, v rastlinnom opade alebo priamo na povrchu pôdy. Zber je dobré časovo štandardizovať (napr. jedna či viac osôb zbierajú 1-2 hodiny). Kamene, prípadne zvyšky stavebného materiálu vyhľadávajú ulitníky zriedkavo, tento typ substrátu prehľadávame najmä v intravilánoch obcí, príp. na rôznych typoch ruderálnych stanovíšť. Drobné druhy, alebo druhy, ktoré sa nedajú určiť priamo v teréne, vkladáme do uzatvárateľných epruviet. Nahé ulitníky, ktoré možno bezpečne určiť len na základe neskoršej pitvy (najmä „bezdomovcov“ z rodov Deroceras, Arion, Lehmannia) utopíme v sýtenej vode, doma vodu vylejeme a živočíchy zalejeme 70% etanolom (liehom). Materiál, ktorý by mohol byť v budúcnosti využitý na analýzu DNA, treba konzervovať v chemicky čistom etanole; ak ho nemáme po ruke, výnimočne môžeme tkanivá mäkkýšov skladovať niekoľko dní (!) aj v denaturovanom etanole, alebo ich uschovať na nejaký čas v mraziacom boxe. Niektoré ulitnaté druhy treba kvôli spoľahlivej determinácii takisto pitvať (napr. druhy z čeľade Zonitidae), však musíme utopiť až doma v chladnej, ale prevarenej vode (teda zbavenej kyslíka). V sýtenej vode by sa totiž zatiahli do ulity, topili by sa dlho, prípadne by sa stiahli a po preložení do alkoholu by potom boli ťažko pitvateľné až nepoužiteľné. Metodický návod k pitve nájdete na tejto stránke (v angličtine).

Terénne pomôcky: malé záhradnícke hrabličky (kultivátor, kypridlo), kovové alebo zo skleného vlákna (vyrába napr. firma Fiskars), stredne tvrdá pinzeta, fľaštičky (epruvety), malé plátené plátené vrecúška (cca 13 x 8 cm), resp. zvyšky silonových pančúch, ktoré sa po naplnení zaviažu, sýtená voda (ulitníky možno zaliať až doma, v epruvete vydržia živé približne deň, ak ich nevystavíme prílišnému teplu) (Obr. 1).

Obr. 1 Niektoré pomôcky na zber materiálu a vzorkovanie.


Semikvantitatívne a kvantitatívne vzorkovanie malakocenóz
Aby sme zistili aj drobné druhy ulitníkov (niktoré druhy sú v dospelosti veľké len 2 milimetre), je nutné pre čo najkompletnejšiu inventarizáciu odobrať aj vzorku spoločenstva mäkkýšov, resp. vzorku substrátu, ktorý sa väčšinou skladá z rastlinných zvyškov (konárikov, listov, častí bylín, machov a pod.) a povrchových 3-5 cm pôdy, čo väčšinou zodpovedá humusovej vstve pôdy.

Veľkosť vzorky sa podľa hustoty populácií a distribúcie malakofauny pohybuje cca od 3 do 10 litrov preosiateho substrátu. Cameron & Pokryszko (2005) odporúčajú, aby bolo vo vzorke 10-násobne viac jedincov než je druhov, minimálne by však malo byť vo vzorke 200 kusov (tzn., že ak vo vzorke nájdeme 10-20 druhov, stačí ak bude celkový počet ulít 200, pri 30 druhoch by mal byť minimálny počet ulít už 300.

Pri podrobných druhových inventarizáciách je vhodné zistiť, či sme zachytili všetky druhy, ktoré by sa mohli v skúmanom území potenciálne vyskytovať. K tomu slúžia napr. akumulačné krivky druhového bohatstva (pozri aj heslo rarefaction curves, príp. tento text nižšie). Vypočítať sa dajú s pomocou softvéru EstimateS (Colwell 2013) alebo PAST (Hammer et al. 2001).

Terénne pomôcky: preosievadlo*), hrabličky (ev. lopatka), igelitové vrecká, príp. tašky (min. 6-7 litrové), plechový štvorcový rám v prípade, že chceme odoberať kvantitatívne vzorky.

Lokalitný štítok

Ako na to: na mieste, kde chceme odobrať vzorku spoločenstva ulitníkov si vytýčime plochu, prípadne líniu (transekt), na ktorej budeme odoberať jednotlivé časti vzorky. Na nami určenej ploche (napríklad 50 × 50 m) by sme mali odobrať približne 5 litrov preosiateho opadu. Postupujeme tak, že náhodne vyberáme menšie plôšky, odobratý substrát priebežne preosievame a po nakumulovaní dostatočného množstva materiálu (závisí na úživnosti stanovišťa) presypeme do igelitového vrecka. Dôležité je vložiť doň tzv. lokalitný štítok minimálne s týmito údajmi: názov najbližšej obce, názov, resp. č. lokality a dátum zberu. Veľmi dôležité je zapezpečiť lokalitný štítok pred vlhkosťou a najmä pred ulitníkmi, ktoré ho s obľubou skonzumujú. Riešení je niekoľko, napríklad preosiaty substrát vkladať do dvoch do seba vložených vreciek a lok. štítok dať medzi ne, lok. štítok vložiť do menšieho mikroténového vrecka a zaviazať, alebo vložiť do fľaštičky, ak sú v ňom len prázdne ulity z individuálneho zberu a pod. Metodicky sa líši odber vzoriek napr. vo vodou nasýtených substrátoch v prameniskách, rašeliniskách, slatinách či lužných lesoch. Podrobnejší návod na vzorkovanie v takýchto typoch biotopov nájdete v práci Horsáka (2003). Inštruktážne video nájdete na youtube.
Štandardizovanú metodiku mapovania a inventarizačných prieskumov mäkkýšov v ČR nájdete tu.
          _____________________

Pozn.: *) Preosievadlo (Obr. 2) je vlastne valec ušitý z látky (najlepšie silonovej). V jeho hornej tretine je sito s veľkosťou ôk napr. 1x1 cm, na ktorom sú primontované dve rúčky. Na dolnej časti vreca je prišitá stužka alebo povrázok, aby sa dalo vrece zaviazať a nevypadával z neho preosiaty materiál. Po napreosievaní dostatočného množstva materiálu sa dolná časť rozviaže, preosev sa opatrne premiestni do igelitového vrecka, do ktorého sa pridá lokalitný štítok.

Obr. 2 Práca s preosievadlom v teréne.


Práce v laboratóriu

Spracovanie preosevu

Vysušenie: V laboratóriu sa preosev rozprestrie (napr. na veľkú fotomisku) a vysuší sa na voľnom vzduchu (dva týždne až mesiac, podľa teploty okolia). Ak potrebujeme sušenie z časových dôvodov urýchliť, použijeme sušičku (Obr. 3). Donokalým vysušením vzorky sa živé mäkkýše zatiahnu do ulít a vyschnú, z prázdnych ulít sa odparí voda, takže budú po nasledujúcom vyplavovaní plávať na hladine.

Obr. 3 Sušička na menší objem materiálu.

Výplav ulít: Po dokonalom vysušení sa vzorka namočí do väčšej nádoby s vodou (kýbla, zaváracieho hrnca a pod.), dobre sa premieša. Anorganické časti (kamienky, piesok, íl a pod. klesnú na dno, pri hladine zostane plávať organická časť s ulitami). Kuchynským cedidlom (veľkosť ôk 1x1 mm) sa pozbiera plávajúca časť vzorky, ktorá sa dá opäť vysušiť (teraz stačí do tej miery, kým bude schopná preosiatia). Anorganická časť, ktorá zostala na dne nádoby sa vyhodí, prípadne premyje cez hrubšie sito (napr. 5 × 5 mm), tak získame aj fragmenty ulít. Ak sa rozhodneme využiť aj túto časť vzorky, treba modifikovanú metodiku, samozrejme, dodržať pri všetkých vzorkách.
Premytá a vysušená vzorka sa preoseje napr. na tri frakcie, z najjemnejšej frakcie vyberáme ulity pod binolukárnou alebo pomocou čelovej či klasickej lupy, z hrubších frakcií priamo (ulity je vidno voľným okom).


Mäkkýše ako modelová skupina

Mäkkýše majú oproti viacerým živočíšnym skupinám tú výhodu, že sú dobre známe ich ekologické nároky väčšiny druhov (pre podrobnejšie informácie pozri článok Načo sú nám mäkkýše?) a sú ľahko určiteľné do druhovej úrovne (často priamo v teréne). Bioindikačné schopnosti sú vďaka nízkej mobilite a tesnej väzbe na biotop podobné rastlinám (napr. dospelé jedince cihy Bulgarica cana prešli za deň od 10-150 cm, za mesiac max. 20 m). Výskyt jednotlivých spoločenstiev mäkkýšov, resp. pomer druhov v spoločenstve, dobre odráža ekologické pomery konkrétneho stanovišťa, príp. spoľahlivo indikujú jeho sukcesné štádium.

Limitujúcimi faktormi rozšírenia mäkkýšov sú najmä:

1. obsah dostupného vápnika v pôde, príp. listoch rastlín (prevažujúcim faktorom je len vtedy, ak nie je v nadbytku).

2. vlhkosť okolia (pôda, mikroklíma)

3. zachovalosť (resp. historická kontinuita) stanovišťa

Medzi najbohatšie biotopy patria sutinové pralesy na vápencovom podklade, ktoré môžu hostiť okolo 70 druhov (napr. pralesy v Bukovských vrchoch, Pieninách a pod.).

Réfúgiami a centrami druhovej diverzity sú vložky sutinových partií (čerstvý minerálny podklad!), tiež vďaka prítomnosti javora horského (Acer pseudoplatanus), naopak extrémne druhovo chudobné sú všeobecne ihličnaté lesy a dubiny, najmä xerotermné. Výnimkami sú pralesovité a pôvodné porasty týchto lesných ekosystémov, napr. vysokobylinné smrečiny.

Určovanie druhov, určovacie kľúče a atlasy
Základným určovacím kľúčom nielen pre terestrické ulitníky stále zostáva Ložekov (1956) kľúč, ktorý nájdete už aj v online verzii (zatiaľ nie je, žiaľ, možné fulltextové vyhľadávanie). Chýbajú tu vyobrazenia a iné určovacie znaky nahých ulitníkov a viacerých druhov, ktoré sa v období vydania Ložekovho kľúča nerozlišovali alebo neboli ešte z územia bývalého Československa známe. Tie nájdete v atlasoch Horsák et al. (2013), Kerney et al. (1983) alebo v prácach Wiktora (1989, 2004). Všeobecným atlasom Európskych mäkkýšov je obsiahla publikácia Welter-Schultesa (2012). Mapky rozšírení však nie sú veľmi spoľahlivé, dojem kazia aj viac-menej nekvalitné fotografie. Podrobné opisy druhov, aj s ich ekológiou, rozšírením a pod., nájdete v monografii Pokryszko (1990).

Obrázkové publikácie a atlasy na internete:

• Zoznam slovenských a českých druhov mäkkýšov s mapami rozšírenia a obrázkami druhov (zatiaľ nie je kompletný, ale pracuje sa na tom:) 
• Komentovaný zoznam mäkkýšov Českej a Slovenskej republiky s fotografiami väčšiny druhov.
• Suchozemské mäkkýše a determinačná literatúra (autor M. Horsák)
• Vitrinidae a Limacidae (autor M. Horsák)

Praktické poznámky k určovaniu terestrických ulitníkov
Pred determináciou je potrebné osvojiť si aspoň základné morfologické a anatomické názvoslovie (Ložek 1956, Horsák 2013). Väčšinu ulitnatých druhov je možné bezpečne určiť podľa morfológie schránky, výnimky tvoria viaceré rody z čeľade Zonitidae (u nás najmä rod Aegopinella). Väčšinu bezulitnatých druhov (najmä rod Deroceras) je možné určiť len na základe pitvy a porovnania morfológie pohlavných orgánov. Podrobný návod na pitvu nájdete v tejto publikácii (v nemeckom jazyku).

Analýza faunistických dát

• freewarové štatistické programy: PAST, R-CRAN.
• opisná štatistika (boxploty počtu druhov, jedincov)
• akumulačné krivky (rarefaction, species accumulation curves a iné ukazovatele diverzity), počítajú sa napr. v špecializovanom programe EstimateS, ale sú aj súčasťou iných softvérov či programov (PAST, R a pod.)
• diverzita, vyrovnanosť spoločenstiev (jednoducho počíta program PAST, ev. EstimateS)
• viacrozmerné štatistické metódy (ordinačné metódy, zhluková analýza a pod.)

Vybrané učebnice prístupné na internete:

• Štatistické hodnotenie biodiverzity
• Viacrozmerné štatistické metódy (prehľadová Bc. práca)
• E-learningová učebnica biomatematiky

Literatúra

Cameron R.A.D. & Pokryszko B.M. 2005. Estimating the species richness and composition of land mollusc communities: problems, consequences and practical advice. Journal of Conchology 38: 529-547.

Colwell, R. K. 2013. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples, Version 9. http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates/

Hammer, Ø., Harper, D.A.T., Ryan, P.D. 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4(1): 9. http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm

Horsák M. 2003: How to sample mollusc communities in mires easily - jak jednodušeji vzorkovat prameništní malakocenózy. Malacologica Bohemoslovaca 2: 11–14.

Horsák M., Juřičková L. & Picka J. 2013: Měkkýši České a Slovenské republiky. Molluscs of the Czech and Slovak Republics. Kabourek, Zlín, 264 pp.

Kerney, M. P. Cameron, R. A. D. & Jungbluth, J. H. 1983: Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. Paul Parey, Hamburg u. Berlin, 384 pp. ISBN 3-490-17918-8.

Ložek V. 1956: Klíč československých měkkýšů. Vyd. Slov. Akad. Vied, Bratislava 436 pp.

Pokryszko B. M. 1990: The Vertiginidae of Poland (Gastropoda: Pulmonata: Pupilloidea) – a systematic monograph. Annales Zoologici 43: 133–257.

Welter-Schultes F. 2012: European non-marine molluscs, a guide for species identification. Planet Poster Editions, Göttingen, 679 pp.

Wiktor A. 1989: Limacoidea et Zonitoidea nuda. Ślimaki pomrowiokształtne (Gastropoda: Stylommatophora). PWN, Warszawa, 207 pp.

Wiktor A. 2004: Ślimaki lądowe Polski. Wydawnictwo MANTIS, Olsztyn, 302 ss.

Význam faunistiky v 21. storočí

Tomáš Čejka

V popularizačnom biologickom časopise Živa vyšiel vlani dvojdielny článok  (Ložek & Juřičková 2014) o zmysle a užitočnosti faunistického výskumu aj v tejto dobe, keď sa preferujú makroekologické, fylogeografické a podobné typy výskumov. Možno práve preto cítili autori, že je čas na obhajobu faunistiky. 
Ponúkam výrazne skrátenú a o slovenské pomery mierne doplnenú verziu.

V poslednej dobe sa faunistický výskum dehonestuje na úroveň akéhosi voľnočasového zberateľstva, ktoré sa robí "cez víkendy" a nie v pracovnej dobe (tzv. túlavá faunistika), a výskum, ktorému by sa mali venovať skôr študenti, miestni učitelia, ochranári, pracovníci múzeí a pod. Zadať napríklad takto zameranú diplomovú prácu na univerzite sa dnes považuje takmer za faux pas. Treba si však uvedomiť, že úspešný faunistický výskum závisí na širokom spektre rôznych znalostí, počínajúc schopnosťou dané živočíchy v prírode vyhľadať, čo v mnohých prípadoch predpokladá znalosť vegetácie, horninového prostredia, pôdnych pomerov, a často aj k dobré znalosti biológie jednotlivých živočíšnych skupín, ktoré môžu byť veľmi rôznorodé. Je jasné, že odchyt vtákov alebo rýb sa diametrálne líši napríklad od zberu mäkkýšov, ktoré sú v nasledujúcom texte zvolené ako názorný príklad.
Odchytené živočíchy treba neskôr správne určiť, čo u väčšiny skupín vyžaduje roky praxe a začiatočník sa obyčajne bez pomoci skúseného determinátora nezaobíde, v opačnom prípade môže do výskumu vniesť determinačné chyby, ktoré sa často podarí objaviť a skorigovať až po niekoľkých rokoch. Ak teda nebude faunistický prieskum (prípadne dlhodobé monitorovanie druhov v území) robiť skúsený odborník, dá sa predpokladať, že získame len veľmi skreslené údaje o záujmovom území.

Niekoľko príkladov využitia systematických faunistických výskumov v malakozoológii

Zoogeografia

Faunistické výskumy často odhalia miestne rozdiely, ktoré charakterizujú jednotlivé oblasti a o ktorých nenájdeme v staršej literatúre žiadnu zmienku. Postupne sa napríklad ukázalo, že na značných plochách v severných Čechách, aj na lokalitách blízkych prírode, chýbajú niektoré lesné druhy, ktoré sú inak celkom bežné južne od Prahy (napr. Petasina unidentata, Vitrea diaphana, Isognomostoma isognomostomos). Rovnako sa začali objavovať celé zóny charakterizované absenciou väčšiny stredoeurópskych lesných druhov, zato však s výskytom černozemných pôd a trvalým poľnohospodárskym osídlením od jeho počiatkov v neolite. V súvislosti s uvedenými poznatkami vyvstávalo stále viac otázok, ako na tieto pomery reagovali mäkkýše a čo by o nich mohli vypovedať prípadné fosílne nálezy. Vďaka detailnému faunistickému prieskumu týchto oblastí sa zistilo, že sa ochudobnená lesná malakofauna kryje s územiami osídlenými prvými poľnohospodármi. Tzv. starosídelné oblasti boli tak ochudobnené po celú poľadovú dobu, pretože lesom len pomaly zarastajúcu černozem ovplyvňoval človek skôr, než sa stihla plnohodnotná lesná fauna vôbec vytvoriť. Takéto úvahy jednoducho extenzívne robená (príležitostná) faunistika neumožní, pretože absenciu niekoľkých druhov ani nezaznamená.     

Faunistika a ekológia 

Pri faunistickom výskume nejde len o púhe doklady výskytu druhu/spoločenstiev, ale aj o významné ekologické poznatky, ktoré je možné využiť napr. pri paleoenvironmentálnom hodnotení fosílnych nálezov. Príkladom môže byť ulitník slepček šidlovitý (Cecilioides acicula), o ktorom sa dočítame len, že "žije na koreňoch odumretých rastlín v zemi", čo je síce viac-menej pravda, ale dnes vieme, že obidva naše terikolné ultníky (C. acicula a Oxychilus inopinatus) sú viazané na bázické, prevažne vápenaté pôdy zo skupiny černozemí, rendzín, prípadne bázických rankerov a ich derivátov. Z tohto pohľadu majú teda tieto druhy vysokú indikačnú hodnotu, čo, bohužiaľ, neuvádzajú ani niektoré súčasné zahraničné vedecké práce. Podobne sa systematickým a dlhodobým faunistickým výskumom zistilo, že výskyt lesného druhu Vitrea diaphana je v českých pahorkatinách až vrchovinách viazaný takmer vždy na údolné polohy. 

Faunistické výskumy prinášajú aj ďalšie zaujímavé poznatky, niekedy odhaľujúce napríklad spoločenstvá ulitníkov nečakaného zloženia. Príkladom sú malakocenózy v opade listnatých drevín náročných na živiny, predovšetkým líp (Tilia) alebo na balvanoch otvorených slnečných drolín, kde spolu žijú nielen xerotermné prvky Pupilla triplicata a Truncatellina claustralis, ale aj lesný druh Vertigo alpestris a známy obyvateľ hradných zrúcanín Balea perversa, teda kombinácia s ktorou by žiaden malakozoológ nerátal. 

Bez dlhodobého faunistického výskumu by sa nedali podchytiť invázne druhy a ich šírenie. Vedľa nápadných invázií prebiehajú však aj invázie nebadané, ktoré je možné podchytiť len opakovanými inventarizačnými výskumami. 

Často zaznieva názor, že "sem netreba ísť, tu je to dobre preskúmané". Omyl, práve územia dobre faunisticky spracované, sú mimoriadne zaujímavé, lebo len tu je možné porovnanie s historickými údajmi. Čím je viac takýchto údajov, tým lepšie. To je aj príklad Prahy, kde sa opakovanými faunistickými prieskumami podarilo zaznamenať šírenie pomerne citlivých lesných druhov pozdĺž alúvia Vltavy až do intravilánu (Arianta arbustorum, Urticicola umbrosus). Naopak, pražskému ovzdušiu padli za obeť mnohé populácie citlivých druhov, napr. Chondrina avenacea a Bulgarica nitidosa v Prokopskom údolí. 

Recentná faunistika vo svetle fosílnych dát

Mäkkýše, ktoré majú schránku (ulitníky, lastúrniky) patria medzi významné fosílie, na základe ktorých sa dá sledovať história vývoja krajiny a iné historické súvislosti. Fosílne dáta zas veľmi dobre dopĺňa súčasný faunistický výskum. Detailný výskum recentnej malakofauny  umožňuje porovnanie s výskytom jednotlivých druhov v období glaciálu, cez oteplenie na počiatku holocénu, klimatické optimum holocénu aj s nástupom poľnohospodárstva až po zhoršenie podmienok v mladšom holocéne. Z takéhoto porovnania sa dá jasne dokladovať, ktoré druhy sú na prirodzenom ústupe (napr. "pralesné" druhy Bulgarica cana či Macrogastra latestriata) spôsobenom vývojom celej prírody, a ktoré naopak reagujú až na nedávne zmeny vyvolané človekom. Vieme teda napríklad, že druhu glaciálnych stepí Helicopsis striata nástup poľnohospodárskej kolonizácie skôr prospel, ale niekoľko posledných desaťročí sa mu stalo osudnými, takže na území bývalého Československa v dôsledku modernej agrotechniky, ruderalizácie a imisií takmer vymizol. 

Vďaka faunistike a fosílnym záznamom takisto vieme, že relikty z rôznych období glaciálu aj holocénu môžeme hľadať na najrôznejších biotopoch zodpovedajúcich v zásade pomerom v čase ich ekologického optima. Povaha takých refugiálnych stanovíšť nás potom informuje o ekologických faktoroch, ktoré sú pre daný druh limitujúce. Pokiaľ by sme napríklad nepoznali ich fosílny výskyt, považovali by sme druhy Pupilla sterrii a P. triplicata za teplomilné druhy sústredené najmä do oblastí krasových skalnatých stepí. Pretože dnes už vieme, že išlo o bežné druhy sprašových stepí, môžeme za kľúčový faktor ich súčasného rozšírenia považovať otvorený charakter stanovišťa a dostatočný prístup dostupného vápnika. Naopak, boreomontánne rozšírenie druhu Discus ruderatus by naznačovalo, že ide o chladnomilný druh. Porovnaním s fosílnym záznamom je však zrejmé, že kľúčovým faktorom jeho výskytu je stabilná vlhkosť. Až do klimatického optima holocénu, keď sa vyskytoval aj v nížinách (napr. aj na dnešnom Podunajsku), pri poklese vlhkosti sa posunul do horských polôh, kde sú vyššie úhrny zrážok aj dnes.  

Ako dobre je preskúmané územie bývalého Československa?

Z trochou zovšeobecnenia by sa dalo povedať, že z malakozoologického pohľadu je toto územie preskúmané veľmi dobre. Slovensko najmä zásluhou Vojena Ložeka, Jozefa Šteffeka a Mikuláša J. Lisického. Sme územím, kde sa môžeme oprieť o monografie našich recentných druhov, aj o jeden z najkompletnejších prehľadov kvartérnych mäkkýšov. Napriek tomu sa mnohí súčasní malakozoológovia svojimi výskumami potvrdzujú, že žiadne územie nie je preskúmané raz a navždy. V Českej republike bolo 8 % malakofauny objavených zhruba v posledných 10 rokoch. Čiastočne išlo o nepôvodné druhy, sčasti sa podarilo upresniť taxonomickú hodnotu určitých druhových komplexov (Stagnicola, Deroceras a i.)

Záver

Vyššie uvedené príklady jasne dokladajú, ako je rad odborov považovaných dnes za prestížne priamo závislý na kvalitných faunistických dátach. Inými slovami, faunistika nie je púhym podkladom pre ochranu prírody, ale aj pre ekológiu, kvartérnu biológiu, fylogeografiu a ďalšie disciplíny. 

Bohužiaľ, ak ste zamestnancom renomovanej vedeckej inštitúcie (šťastnú výnimku tvoria múzeá), nielenže si nemôžete dovoliť luxus publikovania vo faunistických časopisoch, ale často nemáte ani čas ich pravidelne a podrobne sledovať. Ak faunistika nezíska späť svoje renomé, môže sa to vyššie menovaným vedeckým disciplínam vypomstiť. 

Literatúra:

Ložek V. & Juřičková L. 2014: Faunistika pro 21. století. I. Historie terénního výskumu - od sběratelství ke komplexnímu hodnocení. Živa 3: 124-126.
Ložek V. & Juřičková L. 2014: Faunistika pro 21. století. II. Přínos faunistiky k poznání přírody a krajiny a výhledy do budoucna. Živa 4: 169-171.

Vodné mäkkýše európsky významných lokalít v alúviu Dunaja, Nitry a Váhu [Freshwater molluscs of the Danube, Nitra and Váh rivers (Slovak Republic)]

V októbri roku 2007 sa uskutočnilo dvojdňové mapovanie malakofauny v európsky významných územiach na 11 lokalitách v oblasti Dunaja, Nitry, Váhu a Ipľa (okres Nové Zámky a Komárno). 

Správu o výsledkoch výskumu si môžete stiahnuť tu:
http://mollusca.sav.sk/PDFky/Cejka_sprava_2007.pdf

Prírodná rezervácia Vrbina pri obci Kameničná. Biotop kotúľky lištovej (Segmentina nitida) 
(Foto P. Mišovič).

First record of the Turkish snail (Helix lucorum) in Slovakia

Tomáš Čejka, Juraj Čačaný & Zuzana Maďarová

In May 2013, a numerous population of the snail Helix lucorum Linnaeus, 1758 was found in Bratislava City, Slovak Republic. The record was published yet.

Paleochannels in agriculturally fragmented landscape - important refuges for the molluscan fauna

Tomáš Čejka & Peter Pišút
Within the framework of the paleoecological survey of the Danubian lowland (SW Slovakia) we carried out the malacological survey at 18 palaeomeanders (old infilled riverbeds) of the Danube and Dudváh Rivers which were treated as fragment of the former wetlands. Paleomeanders were non-forested areas in the past, and so they have been continuously still in the beginning of the 20th century. The matrix was represented by arable land with no molluscs and mowed alluvial meadows (3 study sites). In total we found 62 species of the molluscs (52 species were found as alive or as empty preserved shells – 39 species were terrestrial, 13 freshwater, rest of ten species were found only as subfossil conchs). Besides euryecious and eurytopic forest species paleomeanders provide also a refuge for other species nowadays scarce in the Danube River floodplain (Cochlicopa nitens, Vallonia enniensis, Vertigo antivertigo, Anisus vorticulus and Segmentina nitida). On the basis of the death assemblages analysis we found other recently scarce species living here in the past (Gyraulus riparius, Planorbis carinatus). Results of the survey support the main hypothesis that forested and also open paleomeanders are still important refuges for diverse relic terrestrial and freshwater molluscan fauna in the intensively utilised agricultural landscape.















Článok je možné stiahnuť tu (downloadable here - in Slovak with English abstract).