Nahé ulitníky Slovenska (5)

Limax maximus Linné, 1758

Slovenské meno: slizniak veľký

Limax maximus Linnæus, 1758: 652

Typ: Pravdepodobne nezvestný

Locus typicus: Yorkshire, Veľká Británia (Proschwitz & Falkner 2007)

Synonymika: Limax cinereus Lister, 1678; Limax cinereus O. F. Müller, 1774 (partim); Limacella panna Brard, 1815; Limax amiquorum Férussac, 1819 (partim); Limax maculatus Nunneley, 1837 (non maculatus Kalaniczenko, 1851); Limax cellarius (d'Argenville) Lessona et Pollonera, 1882. (Ďalšie bibliografické údaje sú uvedené v práci Hesse 1926: 76).

Obr. 1. Farebná variabilita slizniaka
veľkého (Taylor 1902).

Opis

Rozmery: 100—200 mm (výnimočne aj viac; konzervovaný 130 × 23 mm).

Farba tela premenlivá, väčšinou škvrnitá, škvrny môžu najmä na chrbte a bokov splývať do pásov rôznej dĺžky prípadne splývajú, takže väčšina tela je takmer jednoliato čierna. Jedince so škvrnami majú základnú farbu sivú alebo sivohnedú, prípadne v nevýrazných odtieňoch hnedej farby. Kýl je zreteľný, tvorí ⅓ dĺžky tela, štít tvorí takisto ⅓ dĺžky tela a je, na rozdiel od L. cinereoniger, škvrnitý alebo mramorovaný, nikdy nemá pruhy. Pruhy na zadnej časti tela sa môžu rozpadávať na pozdĺžne škvrnky alebo bodky. Hlava a tykadlá sú obyčajne červenohnedé, bez tmavých škvrniek. Noha je jednofarebná, belavá až bledosivá. Sliz je na celom tele bezfarebný a lepkavý. Čerstvo vyliahnuté juvenily su belavé (Nordsieck 2019), škvrny sa začínajú objavovať približne po týždni života, neskôr sú sfarbené podobne ako rodičia, na plášti môžu mať pásy, ktoré sa však čoskoro rozpadajú na škvrnky.

Podobné druhy: Tmavé formy L. maximus, môžu na prvý pohľad pripomínať slizniaka pásavého (Limax cinereoniger), ktorý má však väčšie pokožkové papily, dlhší kýl (siaha až do 2/3 chrbta), tykadlá má obyčajne tmavšie a tmavo škvrnité (nie červenohnedé). Mladé jedince L. maximus môžu pripomínať slizniaka Lehmannia marginata, líšia sa však relatívne dlhšími a červenkastými tykadlami, prípadne aj lepkavejším slizom. Zriedkavé svetlé, žltkasté alebo zelenkasté populácie, môžu navonok pripomínať druh Limacus flavus, anatomické rozdiely sú však markantné.

Obr. 2. Dospelý jedinec slizniaka veľkého (Limax maximus).
Fig. 2. Adult individual of the leopard slug (Limax maximus).

Obr. 3. Farebná variabilita juvenilov slizniaka veľkého (Limax maximus).
Fig. 3. Colour variability of the leopard slug juveniles.

Anatómia

Semenovod (vas deferens) je spojený s penisom blankou s početnými cievami, penis je rúrkovitý, poskrúcaný, príp. špirálovito stočený, jeho dĺžka sa rovná približne polovici dĺžky tela. Jeho distálna časť je kyjakovito rozšírená, v tomto mieste (takmer apikálne) sa napája semenovod aj sval (musculus retractor penis). Spermatéka je oválna s úzkou stopkou ústiacou do penisu v mieste prechodu do átria. Vajcovod je krátky, v prednej časti sa náhle rozširuje.

Rozšírenie

Slizniak veľký pochádza pravdepodobne z juhozápadnej Európy (Wiktor 1989, Baker 2004), Castillejo (1997) považuje za pôvodný areál strednú Európu, Barker (1999) dokonca uvádza aj južnú Afriku a Malú Áziu, dnes sa vyskytuje takmer na všetkých kontinentoch, okrem Antarktídy. V Európe je známy takmer zo všetkých krajín (Bank 2017) (Obr. 5). Na Slovensku ide o bežne rozšírený druh v okolí ľudských sídiel.

Obr. 4. Pohlavná sústava slizniaka veľkého (Wiktor, 1989).

Vysvetlivky: Ov - vajcovod (oviduct); P - penis; vd - semenovod (vas deferens); SpOv - spermoviduct.

Ekológia

Pôvodne lesný druh (Wiktor 2001, Rowson et al. 2014), v súčasnosti výrazne atropotolerantný, nie je to však typický synantrop. Najčastejšie sa vyskytuje v oblasti ľudských sídel, na zatienených a vlhkých miestach (záhrady, kompostoviská, parky, cintoríny, pivnice, vodovodné šachty), ale častý je aj v lužných lesoch. Cez deň sa ukrýva pod spadnutým drevom, starými doskami, kameňmi, kusmi betónu. Žije od nížin až po horské polohy, vo Švajčiarsku napr. stúpa až do výšky 1900 m n. m. (Welter-Schultes 2012).

Biológia

Typický nočný druh, pohyblivý, dokáže prekonávať relatívne veľké vzdialenosti za potravou, pričom sa väčšinou vracia do pôvodného úkrytu. Počas vlhkých dní, alebo v noci, vylieza na stromy, múry, skaly a pod.

Slizniak veľký sa stal jedným z modelových živočíchov, na ktorých sa skúmali cirkadiánne rytmy, teda biologické rytmy s periódou približne 24 hodín, počas ktorej sa pravidelne opakujú zmeny fyziologických funkcií. Pri slizniakovi velkom skúmali vedci (Sokolove et al. 1977) pohybovú aktivitu počas 24 hodín, v závislosti na osvetlení (osvite). Pokus prebiehal v laboratóriu, pričom experimentálna noc bola dlhá 12 hodín. Výskumníci zistili, že slizniaky sú najaktívnejšie krátko po zhasnutí svetla, v reálnych podmienkach teda po zotmení. Táto zvýšená aktivita trvala približne dve až tri hodiny. Celková denná aktivita trvala deväť až desať hodín (Sokolove et al. 1977).

Potrava

Omnivorný druh, preferuje huby, lišajníky, rozkladajúci sa rastlinný materiál, menej pohyblivé bezstavovce, vrátane iných nahých mäkkýšov, živočíšne zvyšky (aj mŕtve živočíchy), zelené rastliny požiera najmä vtedy, ak nemá dostatok inej potravy. Pri premnožení môže škodiť na poľnohospodárskych plodinách (listovej, hľuznatej, aj koreňovej zelenine), takisto aj na okrasných kvetoch či cibuľovinách (Kozlowski 2012). Na rozdiel od iých mäkkýšov, sa Limax maximus nevyznačuje výrazným kanibalizmom, navyše sa zistilo, že vlastné mláďatá nikdy nepožiera, tie dokonca často bez problémov lozia po tele rodiča (Nordsieck 2019).

Rozmnožovanie

Foto: TheMisterfrench Own work CC BY-SA 4.0 commons.wikimedia.org

Rozmnožovanie prebieha v júli až septembri, zriedkavejšie až v októbri. Slizniak veľký je typický svojim excentrickým spôsobom párenia. Nastáva predovšetkým v noci, pričom kopuláciu je možné rozdeliť do niekoľkých fáz. Keď sa stretnú dva jedince pripravené k páreniu, začnú kývať koncovými časťami svojich tiel. Potom sa vydajú hľadať vhodné miesto pre kopuláciu, pričom jeden nasleduje druhého. Zadný jedinec sa dotýka konca tela vedúceho jedinca. Slizniaky veľké sa pária vo výškach, najčastejšie na konároch stromov alebo na rôznych múroch a stenách. Po nájdení ideálneho miesta na párenie začnú obidvaja partneri vylučovať približne hodinu množstvo slzu, ktorým sa prichytia pevne k podkladu. V tejto fáze sú stále v polohe tesne za sebou. Keď sa dostatočne prichytia k podkladu, stočia sa tak, že telami vytvoria kruh. Nakoniec sa vzájomne prepletú do dvojitej špirály. V tejto chvíli sa obyčajne spustia z vyvýšeného miesta a visia iba na slizovom vlákne. Nastáva samotné párenie, pri ktorom sa obidva jedince navzájom, takisto špirálovito, prepletú penismi, spoja sa nimi a navzájom si vymenia spermie. Po transfere spermatofórov párenie končí a spojenie sa preruší. Slizniaky odliezajú z miesta párenia (prípadne jeden z nich padá na zem, pozri video nižšie) a pritom olizujú sliz, ktorý vyprodukovali (Langlois 1965, Nordsieck 2019). Do vlhkej pôdy kladú 30—60 [Nordsieck (2019) uvádza až 200] žltkastých vajíčok (4—5,5 mm). Mláďatá sa liahnu po 20—30 dňoch dospievajú po jednom roku. Dĺžka života 2 až 3 roky (Welter-Schultes 2012).

Párenie slizniaka veľkého (mating of the leopard slug, video by D. Attenborough,

Life in Undergrowth series, BBC, source: youtube.com).

Reakcie na zmeny vlhkosti: Slizniak veľký dokáže reagovať aj na nepriaznivé životné podmienky, konkrétne na sucho, pri ktorom dochádza k odparovaniu vody z tela a následnej dehydratácii. Slizniaky dýchajú dýchacím otvorom, ale aj celým povrchom tela, pričom v obidvoch prípadoch dochádza k rýchlejšiemu odparovaniu vody. Keď nastanú nevhodné podmienky, slizniak veľký dokáže citlivo ovládať svoj pneumostóm, ktorý má väčšinou uzavretý a otvára ho len na krátku dobu, aby tak zamedzil odparovaniu vody. Keď je suchu vystavená skupina slizniakov, spraví zhluk, pričom sa vzájomne dotýkajú telami, takže minimalizujú straty vody (Prior et al. 1983).

Parazity: Parazitické hlístice rodu Elaphostrongylus a druh Agfa flexilis.

Obr. 5. Súčasné rozšírenie Limax maximus v Európe (IUCN 2019).

Literatúra

• Barker GM (1999) Naturalised terrestrial Stylommatophora (Mollusca: Gastropoda). Fauna of New Zealand, 38.
• Bank RA (2017) Fauna Europeae Project: Checklist of the land and freshwater Gastropoda of Europe. Last update: July 16th., 2017. Fauna Europea Project: http://www.nmbe.ch/sites/default/files/uploads/PDF_Upload/fauna_europaea_2017_03_16.pdf. Hoogezand.
• Castillejo J (1997) Babosas del noroeste ibérico. Santiago de Compostela: Universidade de Santiago de Compostela, pp. 1-192).
• Hesse P (1926) Die Nacktschnecken der palaearktischen Region. Abhandlungen des Archiv für Molluskenkunde, 2 (1) 1–152.
• IUCN (2019) ConservationIntrnational Union for Conservation of Nature. Limax maximus. The IUCN Red List of Threatened Species.
• Kerney MP & Cameron RAD (1979) Field guide to the land snails of Britain and north-west Europe. Collins.
• Kozłowski J (2012) The significance of alien and invasive slug species for plant communities in agrocenoses. Journal of Plant Protection Research, 52(1) 67–76.
• Langlois T (1965) The conjugal behavior of the introduved european giant garden slug, Limax maximus L., as observed on South Bass Island, Lake Erie. The Ohio Journal of Science, 65(5), 298–304.
• Nordsieck R (2019): Großer oder Tigerschnegel Limax maximus Linnaeus 1758. Dostupné online: http://www.schnegel.at/ (ver. 16. 8. 2019).
• Prior DJ, Hume M, Varga D, Hess SD (1983) Physiologica and behavioural aspects of water balance and respirátory function in the terrestrial slug, Limax maximus. Journal of Experimental Biology, 104: 111–127.
• Proschwitz Tv & Falkner G (2007) Limax maximus: Die problematische Identität einer vermeintlich gut bekannten Art. Heldia 5(3).
• Quick HE (1960) British slugs (Pulmonata; Testacellidae, Arionidae, Limacidae). Trustees of the British Museum.
• Rowson B, Turner J, Anderson R & Symondson B (2014) Slugs of Britain & Ireland: identification, understanding and control. Field Studies Council, Telford, 136 pp.
• Rowson B (2017) Limax maximus. The IUCN Red List of Threatened Species 2017: e.T170900A85577040. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T170900A85577040.en (ver. 8.8.2019).
• Sokolove PG, Beiswanger CM, Prior DJ & Gelperin A (1977) A circadian rhythm in the locomotive behaviour of the giant garden slug Limax maximus. Journal of Experimental Biology, 66(1) 47-64.
• Taylor JW (1902) Monograph of the land and freshwater Mollusca of the British Isles. Part 8: Testacellidae. Limacidae. Arionidae. Taylor Brothers, Leeds, pp. 1–52.
• Welter-Schultes F (2012) European non-marine molluscs, a guide for species identification. Planet Poster Editions, Göttingen, 679 pp.
• Wiktor A (1989) Limacoidea et Zonitoidea nuda: Ślimaki pomrowiokształtne (Gastropoda:         Stylommatophora) (Vol. 12). Państwowe Wydawn. Naukowe, Fauna Polski, Warszawa, Vol. 12, 207 pp.
• Wolf  J (1803–1806) Die Würmer. In: Sturm J.: Deutschlands Fauna in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen. VI. Abtheilung. Die Würmer. Abth. 6, Hft 1-2. Nürnberg.