Vodné mäkkýše

Charakteristika, fylogenéza, morfológia, biológia, metódy zberu, prehľad čeľadí

Tomáš Čejka

verzia: október 2015

Tu nájdete pracovnú verziu prehľadu slovenských vodných mäkkýšov s vybranými určovacími znakmi.

1. Všeobecná charakteristika kmeňa Mollusca

Mäkkýše sú početný, morfologicky aj biologicky veľmi rozmanitý živočíšny kmeň. Doposiaľ je na svete známych vyše 100 000 druhov, z čoho 80 % tvoria ulitníky (Gastropoda). Mäkkýše predstavujú približne 23 % všetkých morských živočíchov, množstvo druhov žije aj v sladkých vodách a na súši. Na Slovensku je v súčasnosti známych 250 druhov mäkkýšov, z toho je 81 vodných druhov (52 ulitníkov a 29 lastúrnikov).

Kmeň Mäkkýše (Mollusca) sa väčšinou delí na deväť alebo desať skupín, z nich dve už vyhynuli. V súčasnosti je známych približne 35 000 fosílnych druhov, pričom fosílne záznamy siahajú až do kambria. Niektoré hlavonožce, napríklad grman Mesonychoteuthis hamiltoni (až 14 m), alebo chytľan obrovitý (Architeuthis dux) (až 13 m) patria k najväčším bezstavovcom na zemi. Ulitníky (Gastropoda) zas patria k najpočetnejším skupinám v rámci kmeňa (80 % celkového počtu druhov mäkkýšov).
Mäkkýše sú natoľko tvarovo rôznorodé, že je veľmi ťažké nájsť spoločné znaky pre celý kmeň, ktoré by ho odlišovali od ostatných živočíšnych skupín. Tri najvýraznejšie spoločné znaky sú:

• plášť (pallium), ktorý vylučuje schránku (môže byť redukovaná). Schránka ulitníkov (Gastropoda) sa nazýva ulita, schránka lastúrnikov je dvojchlopňová lastúra.  
• plášťová dutina, v ktorej je uložená väčšina vnútorných orgánov.
• struhák (radula), ktorý slúži na spracovávanie a prijímanie potravy. Lastúrniky majú radulu redukovanú.  

Mäkkýše sú obojstrane súmerné alebo sekundárne asymetrické živočíchy. Nemajú vnútornú kostru, telo sa delí na hlavu, nohu a plášťovú dutinu (vnútornostný vak), krytú plášťom. Telesný epitel tvoria jednobičíkové bunky (riasinkový epitel), žľazové bunky (vylučujú sliz, ktorý je zložený z mukopolysacharidov, vody a solí) a nervové bunky. Sliz uľahčuje lezenie, odstraňuje z tela nečistoty, pri suchozemských druhoch znižuje odpar, vodné druhy s jeho pomocou stmeľujú čiastočky potravy. Sliz sa vo vode nerozpúšťa, iba bobtná.


2. Fylogenéza mäkkýšov

Zubovky (Scaphopoda)

Odborné debaty týkajúce sa fylogenézy mäkkýšov sú dynamické a majú kontroverzný charakter, pričom výpočet a porovnanie jednotlivých výsledkov by čitateľa viac zmiatol ako poučil. Posledné monografické zhrnutie evolúcie a fylogenézy mäkkýšov pochádza od Pondera a Lindberga (2008), výsledky najnovších výskumov, založených na genetických analýzach publikovali Kocot et al. (2011), pričom aktualizovali fylogenetické poznatky o tomto kmeni s použitím transkriptómových a genómových dát všetkých hlavných línií (okrem Monoplacophora). Výsledky potvrdzujú tzv. hypotézu Aculifera, podľa ktorej sú Polyplacophora (chitóny) v spoločnej vetve s monofyletickou skupinou Aplacophora (červovce, synonymum Solenogastres) (bližšie pozri Sigwart & Sutton 2007). Navyše potvrdili, že ulitníky (Gastropoda) a lastúrniky patria do skupiny Conchifera, spoločne so zubovkami (Scaphopoda). Pre celú vetvu (klad) navrhujú názov Pleistomollusca (bližšie pozri Kocot et al. 2011). Ďalšie recentné fylogenetické výskumy je možné dohľadať aj v prácach Boucheta et al. (2005), Goloboffa et al. (2009), Wägeleho et al. (2009) či Wilsona et al. (2010).


3. Morfológia ulitníkov

Stavba schránky našich mäkkýšov
Nápadnou časťou väčšiny našich mäkkýšov je pevná vápenatá schránka, ktorá chráni mäkké telo. V niektorých prípadoch môže byť zakrpatená, napr. u suchozemských slizovcov, slizniakov či slizniačikov (čeľ. Limacidae, Arionidae, Agriolimacidae). Ulitníky majú jednu, nesúmernú, zvyčajne špirálovitú schránku – ulitu, schránka lastúrnikov sa skladá z dvoch súmerných polovíc – lastúr, spojených pružným väzom (ligamentom). Schránku vylučuje kožný záhyb, ktorý sa nazýva plášť (pallium). Steny schránky sú zložené z dvoch až troch odlišných vrstiev. Tenká povrchová vrstvička, tzv. periostrakum  [a], je tvorená takmer výlučne organickou látkou, ktorá je chemicky blízko príbuzná chitínu a nazýva sa konchín (tvoria ju bielkoviny a chinón), periostrakum obsahuje aj farebné pigmenty. Pod periostrakom je najhrubšia anorganická vrstva – ostrakum [b], ktorá je budovaná niekoľkými vrstvičkami jemne kryštalického uhličitanu vápenatého (CaCO3); ako kalcit sa vyskytuje v ulitách ulitníkov, ako aragonit u lastúrnikov. Pretože aragonit tvorí drobné hranolčeky (prizmy), ktoré sú kolmé na povrch schránky [b1] a niekedy spevnené navyše vrstvou plátkov [b2], ostrakum sa niekedy označuje aj ako prizmatická vrstva. Pod ostrakom môže byť ešte tretia, najspodnejšia vrstva, zložená z jemných lupienkov uhličitanu vápenatého, ktoré sú rovnobežné s povrchom schránky. Je to tzv. perleťová vrstva - hypostrakum [c], ktorá je najlepšie vyvinutá u veľkých lastúrnikov zo skupiny Unionacea, u ostatných mäkkýšov býval len slabo naznačená.
Vápnik, ktorý mäkkýše prijímajú s potravou, sa uskladňuje v tráviacej žľaze, odtiaľ ho amébocyty v podobe fosforečnanu vápenatého [Ca3(PO4)2] prenášajú do plášťa. V plášti potom pôsobením enzýmu kryštalizuje na kalcit (ulitníky), aragonit (lastúrniky) alebo vaterit (niektoré lastúrniky a ulitníky). Heliofilné ulitníky môžu mať na povrchu ulity belavú až modrastú vrstvu z CaCO3, ktorá slúžia ako ochrana pred slnečným žiarením.
Na schránke mäkkýšov pozorujeme viaceré morfologické znaky, ktorými sa zaoberá špeciálny odbor malakozoológie, a to konchyológia. Pri hodnotení systematického postavenia jednotlivých tvarov má prednosť anatómia mäkkého tela, podľa ktorej je vybudovaná klasický systém mäkkýšov. Schránka má však ako súčasť tela mäkkýšov úzky vzťah k jeho anatómii, poskytuje teda väčšinou dostatok determinačných znakov, ktoré umožňujú od seba jednotlivé druhy odlíšiť. Mladý, čertvo vyliahnutý mäkkýš má už vyvinutú drobnú schránku, ktorú nazývame embryonálna schránka (pri ulitníkoch embryonálna ulitka alebo embryonálna lastúrka pri lastúrnikoch). Schránka počas života postupne dorastá tak, ako rastie telo živočícha, až dosiahne určitú definitívnu veľkosť. Embryonálne schránky sa väčšinou výrazne líšia od mladších častí a majú viaceré dôležité znaky, najmä čo sa týka povrchovej skulptúry.
Ulitu si treba predstaviť ako trubicu, vinúcu sa okolo priamky, ktorú nazývame os. Každé otočenie tejto trubice o 360° okolo osi tvorí jeden závit. Ak by sme zmienenú trubicu rozvinuli a napriamili, videli by sme, že má v hrubých črtách tvar kužeľa, pričom vrchol kužeľa tvorí najužšia, najmenšia a zároveň najstaršia časť ulity, ktorú označujeme ako vrchol, alebo apex, ktorý je ukončený hrotom. Od vrcholu sa kužeľ postupne rozširuje až k najmladšej a väčšinou aj najmladšej časti, ktorú voláme ústie – je to otvor, ktorým živočích vylieza von z ulity.
Ulita sa najčastejšie zobrazuje a opisuje v takzvanej základnej polohe (obr. dole), tzn., že os ulity je rovnobežná s podložkou, vrchol je obrátený nahor, ústie dole, ulita je otočená ústím k pozorovateľovi.

H - výška ulity, B - šírka ulity; a - horná časť obústia,
b - dolná časť obústia; c - cievková časť obústia.
Axis - os ulity.

Na ulite rozoznávame tieto základné časti:

Kotúč (závity, spire) je horná časť ulity bez posledného závitu (last whorl), ktorý je zvyčajne väčší ako zvyšné závity. Ulita začína rásť v mieste, ktoré sa nazýva vrchol (apex) a je ukončená ústím (mouth), ktoré môže byť na konci zhrubnuté, príp. aj mierne prehnuté a tvorí tak pysk (lip). Závity sa k sebe počas rastu postupne prikladajú, pričom medzi nimi vzniká prehĺbený líniový priestor, ktorý nazývame švík (sutura, na obr. označ. ako "s"); vnútorné steny závitov k sebe priliehajú buď tesne, takže tvoria skutočnú (hmatateľnú) os ulity, tzv. cievku (columella - tá však netvorí samostatnú časť ulity!), alebo medzi nimi býva rôzne široký priestor tvaru dutého kužeľa, ktorý často ústi ako otvor na spodnej časti ulity a volá sa pupok (umbilicus, na obr. ako "u"). Dôležitý je smer vinutia závitov: ak sa na ulitu pozeráme zvrchu a závity sa točia (rastú) v smere hodinových ručičiek, ide o pravotočivú ulitu (napr. čeľade Lymnaeidae, Viviparidae, Valvatidae), opakom je ľavotočivá ulita (čeľ. Physidae, Planorbidae).
Pre určovanie jednotlivých druhov je veľmi dôležitá aj povrchová štruktúra ulity. Povrch býva zriedkavo hladký, väčšinou je pozdĺžne alebo priečne ryhovaný, zrnitý, rebierkovaný, dokonca “chlpatý” (juvenily močiarky Viviparus contectus), pričom chĺpky sú len výrastky tvorené povrchovou organickou konchínovou vrstvou, s chlpmi cicavcov nemajú nič spoločné (pozri vyššie). Farba ulity je väčšinou viazaná na vápnité časti stien a je vyvolaná činnosťou pigmentových žliaz na okraji plášťa. Dôležitým útvarom predožiabrych ulitníkov je viečko (operculum), ktoré je natrvalo prirastené k telu v zadnej časti chrbta a po zatiahnutí sa živočícha do ulity tesne uzatvára ústie. Od tohto stáleho viečka treba dôsledne odlišovať dočasné viečko (epifragma), ktoré vytvárajú niektoré druhy počas suchých období, keď voda ustúpi (kotúľka Anisus leucostoma).

Abnormálne tvary ulít

Porovnanie skalaridnej ulity (vpravo) s normálne vinutou
(suchozemský druh Cepaea nemoralis).

Pomerne malou tvarovou odchýlkou je takzvaná deviácia (deviatio) čiže opačné vinutie závitov. Takéto ulity sa vyskytujú veľmi zriedkavo medzi množstvom normálne vinutých jedincov. Ľavotočivé ulity, ktoré bývajú normálne pravotočivé sa označujú ako deviatio sinistrorsa (napr. u Helix pomatia a Xerolenta obvia), pravotočivé ulity, ktoré sú normálne ľavotočivé, označujeme ako deviatio dextrorsa (relatívne časté sú napr. u suchozemskej cihy Alinda biplicata). Často sa tiež stáva, že závity sa vzájomne dotýkajú menej než je zvyčajné, takže vyzerajú akoby rozvinuté; táto odchýľka sa voľá skalaridná ulita (monstrositas scalaris) (obr. vľavo), ulity čiastočne skalaridné, ktoré majú prvé závity vinuté normálne, až od určitého miesta sú skalaridne rozvinuté, alebo ulity subskalaridné, ktoré majú rozvinutie závitov len naznačené. Iným abnormálnym tvarom je dekolácia (decollatio), kotrá sa prejavuje tak, že horný koniec vnútornostného (útrobného) vaku opúšťa počiatočné závity, pričom vrcholová časť ulity neskôr zvetrá a odlomí sa (len u suchozemských druhov, napr. rod Rumina). Abnormálne veľké alebo čiastočne skalaridné schránky môžu byť prejavom parazitácie. Iným, zaujímavým javom, je redukcia závitov, ktorá je u našich ulitníkov najnápadnejšia u čeľade Ancylidae, kde má ulita bu čiapočkovitý alebo člnkovitý tvar a kde len jemne pootočený a sklonený hrot ulity pripomína pôvodné vinuté závity.
______________________
Poznámka: Slovo ulita má čisto slovanský základ, odvodeniny od tohto slova nachádzame okrem slovenčiny aj v češtine, ruštine a poľštine. Slovo ul znamenalo v spoločnom praslovanskom jazyku dutinu (najmä v strome), tiež vyhĺbeninu a neskôr aj úvoz, teda hlboko v teréne zarezanú cestu. Neskôr, až v 19. storočí sa do sa slovo ulita prenieslo do slovenčiny z ruštiny.


Telo ulitníkov

Telo ulitníkov so schránkou je zložené zo súmernej nohy, hlavy a vnútornostného (útrobného) vaku, ktorý je špirálovito vinutý a nesúmerný.

Intestine - črevo, Stomach - žalúdok, Shell - schránka, Anus - vylučovací
otvor, Gill - žiabre, Heart - srdce, Mouth - ústny otvor, Esophagus - pažerák,
Nerve cords - nervové vlákna, Gonads - pohlavné žľazy.

Noha (foot), t.j. tá časť tela, ktorú živočích vystrkuje z ulity, pozostáva zo silnej svaloviny a vpredu je ukončená hlavou, ktorá má ústa a hlavné zmyslové orgány. Brušná časť nohy sa nazýva chodidlo. Ulitník sa pohybuje plynulým kĺzaním po podložke, bez toho, aby sa od nej plocha chodidla odlepovala a menila svoje obrysy. Ak položíme ulitníka na sklo, môžeme zo spodnej strany pozorovať na ploche chodidla tmavšie priečne vlny, ktoré prebiehajú v pravidelných odstupoch zozadu dopredu. Tieto priečne vlny zodpovedajú rytmickým, dopredu postupujúcim sťahom priečnej svaloviny a sú zodpovedné za naťahovanie chodidla smerom napred. Chodidlo sa nekĺže priamo po podložke, ale po tenkej vrstvičke slizu, ktorý vylučuje veľká, tzv. chodidlová žľaza v prednej časti chodidla. Takzvané plávanie vodných ulitníkov nie je nič iné, ako lezenie po slizovom páse ležiacom na vodnej hladine. Vrchnú časť a boky nohy pokrýva pokožka tvorená jednou vrstvou epitelových buniek. V pokožke sú početné jednobunkové slizové žľazy.
Hlava je umiestnená na prednom konci nohy, od chodidla je oddelená brázdou. U vodných ulitníkov nesie hlava pár nezatiahnuteľných tykadiel (antén), ktoré sú buď štíhlo valcovité, na konci zašpicatené až nitkovité, zriedkavejšie ploché a trojuholníkovité (Lymnaeidae). Na ich báze sú na vyvýšených hrboľčekoch umiestnené oči.
Vnútornostný vak, ktorý vyrastá na hornej strane nohy, vytvára tzv. plášť(mantle), t.j. kožný záhyb, ktorého okraj a vonkajšia strana vylučujú ulitu. Vnútornostný vak zostáva skrytý v ulite a je teda dokonale prispôsobený jej tvaru. V prednej časti a vpredu po bokoch sa vytvára plášťová dutina (mantle cavity), ktorá slúži predovšetkým na dýchanie. U predožiabrych ulitníkov sa otvára širokou štrbinou, kde je umiestnená jedna žiabra, hrebienkovitého alebo perovitého vzhľadu. U pľúcnatých ulitníkov predstavuje plášťová dutina jednoduché pľúca – jej povrch je v hornej časti popretkávaný hustou cievnou sieťou, no neotvára sa širokou štrbinou, ale zvláštnym uzatvárateľným okrúhlym otvorom, ktorý sa nazýva pneumostom. U mnohých druhov vodných pľúcnatých ulitníkov sa môžu vytvárať aj druhotné žiabre v podobe rôznych plášťových príveskov v okolí dýchacieho otvoru, alebo priamo v plášťovej dutine pričom môžu slúžiť k prechodnému dýchaniu (Planorbidae) alebo môžu pľúca úplne nahradiť (Ancylidae). Iné vodné ulitníky môžu plášťovú dutinu napĺňať priamo vodou (Lymnaeidae), takže tá potom predstavuje tzv. vodné pľúca.
Z ostatných orgánov plášťovej dutiny treba spomenúť srdce, veľmi dôležitá je ľadvina (nefrídium); jej morfológia poskytuje významné systematické znaky.

Tráviaca sústava začína ústami a krátkou ústnou dutinou, prechádza do mohutného svalnatého pažeráka. Na jeho spodnej strane je svalnatý väzivový vankúšik – jazyk, ktorý má na povrchu chitínovú blanku s množtvom drobných zúbkov usporiadaných do do priečnych a pozdĺžnych radov. Je to tzv. jazyková páska čiže radula, ktorá pracuje proti čeľusti a strúha potravu podobne ako pilník. Nasleduje rozšírená časť čreva, žalúdok, na jeho zadnom konci vyúsťuje tráviaca žľaza, tzv. hepatopankreas.

Nervová sústava predstavuje pozmenenú a prispôsobenú sústavu párových ganglií.

Svalovina je najlepšie vyvinutá na nohe, najmä v oblasti chodidla, mocnú svalovinu má aj pažerák. Telo je prichytené k ulite, presnejšie k cievke, tzv. cievkovým svalom, ktorý sa k nej upína v strednej časti a vysiela až do hlavy rozvetvené výbežky, ktoré slúžia ako zaťahovače (retraktory) rôznych orgánov. Pomocou sťahu cievkového svalu zalieza živočích do ulity, pri predožiabrych ulitníkoch uzatvára jedna jeho vetva ústie pomocou viečka (pozri vyššie).

Pohlavná sústava je zo systematického hľadiska najdôležitejšou súčasťou tela ulitníkov. Pohlavné orgány sú neobyčajne rozmanité a poskytujú množstvo dobrých rozlišovacích znakov. Odporúčame sa preto oboznámiť najmä s latinskými názvami ich častí, bez ktorých sa pri determinácii podľa kľúčov nedá zaobísť. Bez znalostí jej stavby nie sme schopní určiť niektoré druhy, ktoré majú veľmi podobné ulity (najmä druhy rodov Stagnicola a Gyraulus).

Rozoznávame celkovo tri podskupiny pohlavných orgánov:

1. Samostatne vyvinuté pohlavné žľazy (gonády): pri ulitníkoch s oddeleným pohlavím (napr. rod Viviparus) existujú oddelene semeníky a vaječník, hermafordity (rod Valvata) majú hermafroditickú žľazu, v ktorej sa vyvíjajú vajíčka aj spermie, nie však naraz, ale v rôznych obdobiach). Gonády sú obyčajne uložené v hepatopankrease, ktorý ich úplne obklopuje.

2. Pohlavné vývody: semenovod (vas deferens) a vajcovod (oviduct).

3. Oplodňovacie (kopulačné) orgány: na konci semenovodu je vyvinutý penis [môže byť uložený v penisovej pošve (phalloteca), ktorá je dôležitým určovacím znakom], pošva (vagina) má navyše dlhý slepý prívesok, tzv. semennú schránku (bursa copulatrix), do ktorej sa dostáva semeno pri kopulácii. K vlastnému oplodneniu vajíčok dochádza neskôr. Výmena spermií sa uskutočňuje pomocou spermatofórov. Dôležitým určovacím znakom je aj dĺžka praeputia (praeputium).

4. Pomocné pohlavné orgány: Pri semenovode je zvyčajne vyvinutá predstojná žľaza (prostata), ktorá je čast dôležitá pre determináciu, pri vajcovode sú to žľazy bielkové a škrpinové (nemajú determinačný význam). Predožiabre ulitníky, ktoré sú s výnimkou rodu Valvata oddeleného pohlavia, majú vyústenie pohlavných orgánov pomerne jednoduché: u samcov ústi vývod do penisu, ktorý je vyvinutý ako krátky prívesok na pravom boku v prednej časti tela, u močiarok (Viviparus) nahrádza penis pozmenené pravé tykadlo. U samíc je pohlavný vývod pod okrajom plášťa, neďaleko análneho otvoru.


4. Morfológia lastúrnikov

Schránka lastúrnikov sa skladá z dvoch súmerných lastúr približne miskovitého tvaru. Lastúry sú symetrické, okrem tzv. zámku, ktorý je tvorený do seba zapadajúcimi zubmi. Lastúry sú na hornej strane vyklenuté do takzvaných vrcholov (umbones), kotré predstavujú ich najstaršiu časť, pričom obidve lastúry spája okrem zámku pružný konchínový väz (ligament). Väz je posunutý smerom dozadu od vrcholov, takže podľa jeho polohy môžeme zistiť prednú a zadnú časť lastúr. Väz lastúry roztvára, zatvárajú sa pomocou svalových zvieračov (adduktorov). Za vrcholom lastúr je vysoký kýl, tzv. štít (area), pred vrcholom je podobný, často veľmi nezreteľný štítok (areola).

Telo lastúrnikov
Lastúrniky majú telo bilaterálne symetrické, laterálne stlačené, s redukovanou hlavou a kýlovitou nohou a je kryté dvoma lastúrami. Okraje plášťa sa k sebe primykajú, často sú zrastené, s vyýnimkou troch otvorov – pedálneho (pre nohu), inhalačného (nasávacieho, vstupného) a exhalačného (vyvrhovacieho). Voda vteká inhalačným otvorom v zadnej časti tela, obmýva žiabre, ktoré odoberajú kyslík a drobné čiastočky potravy. Vychytávanie a transport potravy zabezpečuje riasinkový epitel. Okolo inhalačného otvoru sú osfrádiá s chemoreceptormi.


5. Biológia a ekológia našich mäkkýšov

Rozmnožovanie
Mäkkýše sú to primárne gonochoristy (väčšina lastúrnikov) alebo hermafrodity (väčšina ulitníkov), vzácne sa vyskytuje aj partenogenéza (Potamopyrgus antipodarum). Niektoré skupiny dokážu meniť pohlavie v priebehu života.Viaceré druhy sú živorodé, napr. močiarky (Viviparus), alebo hrachovky (Pisidium). Vývoj je priamy alebo cez volne plávajúce larválne štádium trochoforového typu – veliger (najmä u morských druhov), larva niektorých sladkovodných lastúrnikov je glochídium – parazituje na žiabrach alebo pokožke rýb (jednoduchšie šírenie invazívnych druhov, napr. škľabka ázijská, Sinanodonta woodiana).

Pohyb a šírenie vodných mäkkýšov
Mäkkýše sa pohybujú pomocou rôznych typov kontrakcií svalov chodidla. a) svalovina sa v priečnych radoch odtrháva od podkladu a posúva, b) kontrakacie prebiehajú len v stredovom pruhu chodidla, c) striedavo s posúva ľavá a pravá polovica chodidla (“kráčanie”), d) vzácne sa vyskytuje piadivkovitý pohyb – kontakt s podložkou len ústami a chodidlom, mäkkýš sa teda neplazí. Rýchlosť pohybu závisí, samozrejme, na veľkosti tela. Vodniak vysoký sa pohybuje priemernou rýchlosťou 12 cm/min, medzi najrýchlejšie vodné mäkkýše patria pomerne malé druhy z čeľ. Physidae, ktoré sa pohybujú vo vode rýchlosťou až 20 cm/min. Exaktné štúdie ukázali, že napr. mäkkýše rodu Lavigeria z jazera Tanganika prejdú denne priemerne 50 cm, čo je 20-násobok dĺžky ich tela, rýchlosť však varírovala od dvoch do 267 cm denne. Informácie o rýchlostiach viacerých druhov mäkkýšov možno nájsť v prehľadovej práci Kappes & Haase (2012).
Ako väčšina organizmov, aj mäkkýše sa môžu šíriť pasívne či aktívne. Aktívne šírenie je závislé na vnútorných faktoroch, t.j. na druhu, veľkosti jedincov, pohlaví, reprodukčnom statuse a na vonkajších faktoroch, napr. na rýchlosti prúdenia, teplote vody, heterogenite substrátu alebo dostupnosti potravy (bližšie pozri Kappes & Haase 2012).
Oveľa rýchlejšie sa mäkkýše šíria pasívnymi spôsobmi. Proti prúdu je to, pravdaže, zložitejšie, poprúdne jednoduchšie. Aby sa mohli mäkkýše pasívne šíriť proti prúdu, potrebujú k tomu prostredníka, ktorý sa volá vektor. Najčastejšími vektormi sú ryby a vtáky. Niektoré sladkovodné mäkkýše (napr. rody Acroloxus, Ferrissia) sa dokážu prichytiť na telo alebo nohy vodného hmyzu (najmä veľkých chrobákov a bzdôch) a prekonávať pomerne veľké vzdialenosti. V Európe boli viac razy pozorované drobné sladkovodné lastúrniky (Pisidium, Sphaerium), prichytené lastúrami na nohách veľkých vodných chrobákov, bzdôch či prstoch obojživelníkov. Nebezpečnú cestu tráviacim traktom rýb môžu bez ujmy na zdraví prekonať najmä ulitníky, ktoré dokážu ústie ulity tesne uzavrieť rohovinovým viečkom, takže ich telo nepríde do kontaktu s tráviacimi tekutinami rýb (na Slovensku napr. drobné ulitníky z čeľadí Neritidae, Hydrobiidae, Bityniidae či Valvatidae). V literatúre sa uvádza, že drobný, v Európe nepôvodný, ulitník hydróbia novozélandská (Potamopyrgus antipodarum) dokáže prejsť tráviacim traktom rýb bez poškodenia. Najvýkonnejšími vektormi sú medzi rybami, samozrejme, tie, ktoré preferujú ako potravu mäkkýše – napríklad býčkovia (r. Neogobius). Všeobecne známym transportom je prenos larválnych štádií (glochídií) veľkých lastúrnikov na žiabrach rýb. Touto cestou sa rýchlo šíria, samozrejme, aj invazívne druhy mäkkýšov. Na Slovensko sa takto dostal na žiabrach introdukovaných rýb invazívny lastúrnik Sinanodonta woodiana (Lea, 1834). Zatiaľ nebol na Slovensku publikovaný transport mäkkýšov na vodných korytnačkách (Emys orbicularis, Trachemys scripta elegans), ale je isté, že je to jeden z možných spôsobov šírenia vodných mäkkýšov v Európe.
Pomerne dávno je dokázané pasívne šírenie mäkkýšov pomocou vtákov. Experimentálne bolo potvrdené, že juvenily vodných ulitníkov priťahujú pohyby peria vo vode a na perí vydržia prichytené niekoľko minút simulovaného letu. Bahniak bartrámia dlhochvostá (Bartramia longicauda) si na dlhú cestu z Karibiku na sever pravdepodobne „pribaľuje“ do peria drobné ulitníky a pojedá ich počas cesty ako oriešky. Mäkkýše sú schopné sa voziť aj na iných častiach vtáčieho tela – na nohách či v tráviacom trakte. Nie je vylúčené, že mäkkýše žijúce v lesných mlákach sa môžu pasívne šíriť aj v srsti veľkých cicavcov, najmä diviakov.
Je dostatočne známe, že väčšina nepôvodných alebo invazívnych druhov sa šíri pomocou človeka. Časté je šírenie na exotických vodných rastlinách, na žiabrach introdukovaných rýb, či v balastnej vode stabilizačných nádrží nákladných lodí. Prostredníctvom balastnej vody sa koncom 19. stor. dostal do Európy aj nepôvodný ulitník hydróbia novozélandská (Potamopyrgus antipodarum). Lastúrnik kopýtko prirastené (Dreissena polymorpha) patrí medzi najúspešnejších cestovateľov vďaka bysovým vláknam, ktorými sa dokáže prichytiť na pevný podklad. Takýmto podkladom môže byť, samozrejme, aj trup lode, ktorá ho odvezie stovky kilometrov od jeho domoviny. Keďže je kopýtko navyše euryhalínny druh, môže cestovať v sladkých aj slaných vodách. Časté je aj úmyselné premiestňovanie (translokácia) mäkkýšov, najmä veľkých lastúrnikov, neinformovanými ochranármi. Zanedbateľný nie je ani pasívny transport malakozoológmi (rybármi atď.), ktorí môžu vzorku mäkkýšov s živými jedincami v teréne stratiť, prípadne na vzdialenejšom mieste z viacerých dôvodov vyhodiť. Po prúde sa mäkkýše a ich vývojové štádiá najrýchlejšie sa šíria raftovaním na plávajúcom materiáli (drevo a iný rastlinný materiál, PET nádoby, polystyrén a pod.)

Potrava
Ulitníky patria medzi spásače-zoškrabávače, drviče alebo zberače-zhŕňače, pričom jednotlivé druhy môžu rôzne spôsoby prijímania potravy kombinovať (Šporka et al. 2003). Tak napríklad fyza močiarna (Aplexa hypnorum) je prevažne zhŕňač a spásač-zoškrabávač, čiastočne však aj xylofág a drvič. Hlavnou potravou spásačov-zoškrabávačov, zhŕňačov a drvičov je perifytón (zmes rias, cyanobaktérií, heterotrófnych mikróbov a detritu), ďalej rozkladajúce sa zvyšky rastlinných, ale aj živočícšnych pletív. Ako sme už spomínali vyššie (kap. Telo lastúrnikov), lastúrniky patria medzi zberače a aktívne filtrátory, ktoré sa živia jemnými plávajúcimi organickými čiastočkami. Väčšina lastúrnikov vyžaduje z vyššie uvedených dôvodov prúdenie vody.


6. Bioindikačný význam vodných mäkkýšov

Vnímavosť k zmenám prostredia, malá pohyblivosť a prítomnosť schránky robí z mäkkýšov bioindikačně významnú skupinu organizmov. Vodné mäkkýše citlivo reagujú na zmeny životných podmienok zmenami v druhovej skladbe spoločenstva a teda aj jeho ekologickej štruktúre. Dochádza väčšinou k znižovaniu počtu stenovalentných druhov a ich čiastočnému nahradeniu druhy euryvalentnými. Indikáciu narušenia či stanovištných zmien je možné často spraviť už len na základe prítomnosti alebo absencie bioindikačne významných druhov. Pretože všetky naše vodné druhy mäkkýšov majú pevnú schránku, ktorá vo vodnom prostredí pretrváva ešte určitý čas po uhynutí živočícha, možno podľa usudzovať na vývoj malakocenóz a jednotlivých populácií v nedávnej minulosti. Prípadné nálezy fosílnych schránok majú teda zásadný paleolimnologický význam. Schránka (ulita či lastúra) môže byť aj sama o sebe zdrojom bioindikačných informácií. Tenkostenná schránka so slabo vyvinutou armatúrou môže signalizovať nedostatok vápnika v prostredí, perforácie alebo zlomy bývajú sprievodným javom acidifikácie (okysľovania) vodného prostredia. K typickým deformáciám normálneho tvaru alebo zmenám veľkosti dochádza pri parazitovaní vodných ulitníkov cerkáriami motolíc (Trematoda). Mäkkýše ukladajú do stien schránok cudzorodé látky z prostredia, napr. stopové (ťažké) kovy. Dajú sa preto využiť nielen k indikácii organického znečistenia, ale takisto k priamemu stanoveniu obsahu konkrétnych znečisťujúcich látok v prostredí na základe chemickej analýzy schránok a tiel živočíchov. Jednotlivé druhy vodných mäkkýšov majú rôzne nároky na stanovište. Špecifické nároky druhov sebe týkajú súboru faktorov súvisiacich s charakterom dnového substrátu, prítomnosťou makrofytov, teplotou, prúdením vody, obsahom rozpusteného kyslíka, potravnou ponukou, popr. organickým znečistením. Významnú bioindikačnú hodnotu má znalosť stanovištných nárokov jednotlivých druhov. Ekologické charakteristiky našich druhov vodných mäkkýšov z hľadiska biotopových a stanovištných nárokov, sapróbnej valencie, indikačnej váhy druhu a pod. možno nájsť v práci Šporku a kol. (2003). Ekologická klasifikácia jednotlivých druhov vodných mäkkýšov nachádza uplatnenie najmä pri aplikácii klasických bioindikačných metód ako je stanovenie saprobnej charakteristiky danej lokality alebo hodnotenie štruktúry spoločenstiev vodných bezstavovcov. Rôznorodosť biotických a abiotických podmienok vodného prostredia však vedie nielen k profilácii typických rastlinných a živočíšnych spoločenstiev, ale aj k rozvoju širokého spektra životných stratégií, ktoré organizmy volia na jednotlivých typoch biotopov (Velecká 2002). Takisto charaktersitiky súvisiace s životným cyklom, reprodukciou a správaním mäkkýšov preto môžu byť úspešne využité v bioindikácii. Citlivým indikátorom životných podmienok na lokalite je napr. aj priebeh rozmnožovania, prípadne znalosť bežných hodnôt hustoty populácie jednotlivých druhov (Velecká 2002).


7. Základy zberu a určovania vodných mäkkýšov

Individuálny zber, vzorkovanie spoločenstiev
Najčastejším a najjednoduchším spôsobom zberu je individuálny zber vodných mäkkýšov pomocou hydrobiologickej sieťky či obyčajného kovového polguľovitého kuchynského cedidla priamo z vegetácie alebo dna, ručne z driev či kameňov a iného ponoreného substrátu (PET nádoby a pod.), pričom sa snažíme preskúmať všetky dostupné mikrostanovištia. Veľkosť ôk sieťky (sita) by mala byť 0.5-1 mm, jemnejšie oká sa neodporúčajú, pretože sieťka sa potom upcháva jemným materiálom. Z vegetácie je najlepšie zbierať mäkkýšel tak, že po nej šmýkame sieťkou, prípadne mäkkýše “vytriasame” do ponorenej sieťky z vegetácie prudšími pohybmi. Keď je sieťka približne z polovice plná, nazbieraný materiál vložíme do vedra s vodou, väčšie kusy vegetácie postupne premývame a odstraňujeme, kým na dne nezostane prevažne jemný materiál. Ten opäť premyjeme v sieťke, vyklopíme na väčšiu svetlú fotomisku alebo podobnú nádobu, naberieme do nej trocha vody, mäkkýše jednotlivo vyberáme z misky mäkkou pinzetou a vkladáme ich do epruvety s vodou (v prípade, že ich chceme neskôr pitvať) alebo rovno do etanolu (determinačne bezproblémové druhy). Mäkkýše nikdy nekonzervujeme vo formalíne, pretože má kyslú reakciu, vápnité časti schránky rýchlo rozkladá, takže väčšinu druhov je nemožné neskôr determinovať.
Premývanie vegetácie môžeme štandardizovať na čas a úsilie, tzn., že za vzorku považujeme množstvo materiálu, ktoré sa nám podarilo v určitom úseku nazbierať napr. za 30 min. Spoločenstvá mäkkýšov na dne vzorkujeme väčšinou metódou vykopávania substrátu [kick-sampling, (Frost et al. 1971)]. Pri ekologických štúdiách musíme často pristúpiť ku kvantitatívnym metódam zberu (porovnateľnosť vzoriek). Pre kvantitatívne vzorkovanie spoločenstiev mäkkýšov sa používajú štandardizované odberové zariadenia, napr. Surberov vzorkovač, rôzne druhy bentometrov a pod.

Praktické poznámky k určovaniu našich mäkkýšov
Pred determináciou je potrebné osvojiť si aspoň vyššie uvedené základné morfologické a anatomické názvoslovie. Vážnejší záujemcovia si môžu doplniť znalosti najmä v publikáciách Ložek (1956), Glöer & Meier-Brook (2003) a Horsák (2003) (hrachovky). Väčšinu druhov je možné bezpečne určiť podľa morfológie schránky.
Determinačne problematické ulitníky patria do rodov Stagnicola a Gyraulus. Pred pitvou ich prelejeme v epruvete vriacou vodou (relaxácia svalov a ostatných tkanív) a po niekoľkých minútach ich prevedieme do liehu. Pred pitvou vyberieme telá živočíchov zo schránok. K determinačným znakom (pohlavnej sústave) sa dosteneme tak, že pomocou dvoch ostrých a tvrdých hodinárskych pinziet otvoríme telesnú dutinu roztrhnutím pokožky.
Detrerminačne problematíckými sú aj hrachovky, ktoré by mali najmä začiatočníci určovať podľa úpravy zámku (zubov) (podrobnejšie pozri prácu Horsáka 2003)

Odporúčaná determinačná a obrazová literatúra (základné publikácie sú zvýraznené boldom; citácie pozri v kap. Literatúra): Ložek (1956), Piechocki (1979), Fechter & Falkner (1990), Piechocki & Dyduch-Falniowska (1993), Turner et al. (2008), Glöer (2002), Glöer & Meier-Brook (2003), Horsák (2003), Šteffek, Nagel K.-O. & Vavrová (2006), Horsák et al. (2013), slovenské mená mäkkýšov (Országh et al. 2012). Dobrou pomôckou je Horsákov kľúč vodných mäkkýšov ČR. Použiteľný je aj online kľúč britských sladkovodných mäkkýšov.


8. Stručný prehľad vodných mäkkýšov Slovenska s vybranými charakteristikami

Na Slovensku je v súčasnosti známych 80 druhov vodných mäkkýšov (51 druhov ulitníkov, 29 druhov lastúrnikov) (Horsák et al. 2010), tj. 33% z celkového počtu našich druhov (250 druhov). Vodné mäkkýše sú na Slovensku zastúpené 14 čeľaďami, pričom k najpočetnejším patria kotúľkovité (Planorbidae, 19 druhov) a kôstkovité (Sphaeriidae, takisto 19 druhov).

Neritidae (zubovcovité)
Čeľad zahŕňa tri druhy zubovcov – Theodoxus danubialis, T. fluviatilis a T. transversalis. Všetky druhy patria k reofilným (prúdomilným) druhom. Prvé dva druhy sa vyskytujú pomerne vzácne v Dunaji a jeho prítokoch, Theodoxus transversalis patrí už dlhší čas na našom území medzi nezvestné druhy, najbližšie nálezy živých populácií sú v súčasnosti z maďarského úseku Dunaja mimo hraníc so Slovenskom. Ako podklad pre prichytenie využívajú teodoxy najmä veľké kamene, kde sa živia perifytónom. Vajíčka si prichytávajú vzájomne na ulity.

Viviparidae (močiarkovité)
Na Slovensku žijú dva druhy – močiarka nafúknutá (Viviparus contectus) a močiarka dunajská (Viviparus acerosus). Ako napovedajú ich slovenské mená, prvá je charakteristická výrazne klenutými (akoby nafúknutými) závitmi, druhá je endemit žijúci len v Dunaji a jeho prítokoch.
Močiarka nafúknutá žije väčšinou v stojatých, vegetáciou zarastených vodách, močiarka dunajská uprednostňuje pomaly tečúce vodné toky s bahnitými sedimentmi.

Thiariidae (fagotkovité)
Čeľaď, ktorá je rozšírená prevažne v subtrópoch až trópoch Starého sveta. Na Slovensku žijú dva druhy – fagotka škvrnitá (Esperiana esperi) a nominátny poddruh fagotka štíhla (Esperiana daudebartii acicularis). Obidva druhy sú výrazne reofilné, vyskytujú sa najmä v hlavnom toku Dunaja od Komárna po Štúrovo (viac pozri Čejka 2011).

Bithynidae (bitýniovité)
Čeľaď zahŕňa na Slovensku tri druhy. Najhojnejším druhom je bitýnia bahenná (Bithynia tentaculata), ekologicky nenáročný druh, žijúci takmer vo všetkých typoch vôd. Ostatné dva druhy (Bithynia leachii a B. troschelii) sú relatívne vzácne, žijú prevažne v stojatých vodách v nivách našich veľkých riek (Podunajská a Východoslovenská nížina).

Hydrobiidae (hydróbiovité)
Na Slovensku je známych 6 druhov z tejto čeľade. Významným druhom je hydróbia novozélandská (Potamopyrgus antipodarum) – ako napovedá jeho slovenské druhové meno, ide o nepôvodného ulitníka zavlečeného z Nového Zélandu. Do Európy, presnejšie do ústia Temže sa dostal už koncom 19. storočia, odkiaľ sa potom výsadkami šíril po zvyšku Európy. Na Slovensku bol objavený až začiatkom 90. rokov 20. storočia.
Alzonka slovenská (Alzoniella slovenica) je drobný slepý druh žijúci v podzemných puklinových vodách predovšetkým v oblasti flyšových sedimentárnych hornín. Prázdne ulity možno nájsť vyplavené v prameňoch, studničkách či studniach.
V podhorských a horských tokoch je bežná bytinela pramenná (Bythinella austriaca), v krasových oblastiach južného Slovenska žije bytinela panónska (Bythinella pannonica).  Pre veľké vodné toky (Dunaj, Morava) je charakteristická reofilná kamienka pontická (Lithoglyphus naticoides).

Valvatidae (valvatovité)
Čeľaď zahŕňa dva rody a štyri druhy, stavbou tela značne odlišných od ostatných predožiabrych ulitníkov. Živočích ma zreteľne odlíšenú hlavu s predĺženým rypáčikom. Tykadlá sú štíhle, čiastočne zatiahnuteľné. Z ľavej strany stropu plášťovej dutiny vyrastá voľná perovitá žiabra, ktorú môže živočích vystrčiť von; na pravom okraji plášťa je tykadlovitý výrastok, ktorý má, pravdepodobne hmatovú funkciu. Ďalším nápadným znakom valat je takmer kruhovité, špirálovito vinuté viečko ulity. Na rozdiel od našich ostatných predožiabrych ulitníkov (Prosobranchia) sú to hermafrodity. Najbežnejším zástupcom je valvata rybia (Valvata piscinalis) - ekologicky nanáročný druh, preferujúci mierne prúdiace vody.

Acroloxidae (čepčekovité)
Čeľaď má na Slovensku len jeden druh - čepček močiarny (Acroloxus lacustris). Poľa tvaru by sa dalo prepokladať, že je príbuzný s čiapočkou potočnou (Ancylus fluviatilis), tá však patrí, vzhľadom k anatómii, prekvapivo do čeľade kotúľkovitých (Planorbiidae). Čepček močiarny je typický druh stojatých vôd, žije prichytený na vodných rastlinách či plávajúcich drevách najmä v mlákach a rybníkoch.

Lymnaeidae (vodniakovité)
Pomerne početná čeľaď, zahŕňajúca 8, väčšinou pomerne veľkých druhov. Majú širokú nohu, krátku hlavu s hmatadlami a krátkymi plochými trojuholníkovitými tykadlami. Dokážu “plávať”, lepšie povedané liezť po spodnej strane tenkej slizovej vrstvičky na povrchu vodnej hladiny.
Najnápadnejším predstaviteľom čeľade je vodniak vysoký (Lymnaea stagnalis), preferujúci stojaté vody všetkých typov.

Physidae (fyzovité)
Čelaď u nás predstavujú tri druhy, každý v jednom rode (Aplexa, Physa, Physella). Významným druhom je nepôvodný (severoamerický) druh Physella acuta, v našich podmienkach veľmi prispôsobivý, takže niekedy konkuruje našim pôvodným druhom. V poslednej dobe sa jeho výskyt sústreďuje najmä do antropogénnych vôd (pieskovne, štrkoviská, nádrže, kanály), v poloprirodzených a prirodzených vodách nie je taký častý.

Planorbidae (kotúľkovité)
Spoločne s čeľ. Sphaeriidae naša druhovo najpočetnejšia čeľaď, zahŕňa 19 druhov. Medzi najčastejšie druhy patrí kotúľka obrúbená (Planorbis planorbis), kotúľka veľká (Planorbarius corneus), kotúľka ryhovaná (Gyraulus albus) a v tečúcich vodách čiapočka potočná (Ancylus fluviatilis) (pozri komentár pri druhu Acroloxus lacustris).

Unionidae (korýtkovité)
Čeľaď veľkých lastúrnikov, u nás je doteraz známych 7 druhov a 4 rody. V pomaly až silno tečúcich vodách žijú korýtko riečne (Unio crassus, európsky významný druh), korýtko maliarske (Unio pictorum) a korýtko rybničné (Unio tumidus). Škľabka rybničná (Anodonta cygnea) vyhľadáva stojaté, zarastené vody s bahnitým dnom, škľabka riečna (Anodonta anatina) viac obľubuje prúdiace úseky pokojných riek, riečnych ramien, ale nevyhýba sa ani prietočným rybníkom, vodným nádržiam či iným stojatým vodám.

Corbiculidae (korbikulovité)
Na Slovensku je zatiaľ známy len jeden nepôvodný a invazívny druh – korbikula ázijská (Corbicula fluminea). Výrazne rebrované lastúry majú exotický vzhľad, dorastajú až do dĺžky 36 mm. Korbikula žije dnes v podstate v celom prúdivom slovenskom úseku Dunaja, najmä od rakúsko-slovenskej hranice po Čuňovo a od Sapu po Štúrovo, vyhýba sa teda zatiaľ pôvodnému korytu Dunaja v tzv. derivačnom území vodného diela Gabčíkovo. Šíri sa veľmi rýchlo, pričom vytvára masové populácie.

Sphaeriidae (kôstkovité)
Spolu s kotúľkovitými (Planorbidae) druhovo najpočetnejšia čeľaď mäkkýšov a najpočetnejšia čaľaď našich lastúrnikov (19 druhov). Najvýznamnejšie sú rody Sphaerium (kôstka) a Pisidium (hrachovka). Hrachovky sú veľmi dôležitými bioindikátormi (čistota vôd, pôvodnosť biotopov, antropické vplyvy). Podrobné ekologické charakteristiky druhov sú uvedené v práci Čejku (2010).

Dreissenidae (kopýtkovité)
Čeľaď predstavuje na Slovensku jediný druh – kopýtko prirastené (Dreissena polymorpha). Ide o pontický druh žijúci v brakických a sladkých vodách riek Čiernomorskej oblasti (=Pont). Dospelé jedince, resp. pelagicky žijúce larvy (glochídiá), pôvodne žijúce v slanej vode, sa prostredníctvom lodnej dopravy (prichytené na dne lodí, resp. v balastnej vode) rozšírili aj do sladkovodných ekosystémov. Kopýtko sa často šíri na veľké vzdialenosti aj pasívne, prostredníctvom vodných vtákov. Žije zvyčajne v hĺbke 3–10 m, známy je však aj výskyt v 60 m (Ochridské jazero). Dospelé jedince vytvárajú mnohopočetné kolónie, pričom každý jedinec je k podkladu veľmi pevne prichytený tzv. byssovými vláknami.


9. Literatúra

Bouchet P., Rocroi J.-P., Frýda J., Hausdorf B., Ponder W., Valdés Á. & Warén A. (2005). Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia: International Journal of Malacology, ConchBooks, Hackenheim, 47 (1-2): 1–397.

Čejka, T. 2010: Naše malé lastúrniky (kôstky a hrachovky, Sphaeriidae): rozšírenie, ekológia a sozologický status. Limnologický spravodajca 4(1): 16–24. Dostupné aj online:
http://www.sls.sav.sk/documents/LS_2010_1.pdf

Čejka T. 2011: Z červenej knihy našich mäkkýšov - fagotky (Esperiana). Limnologický spravodajca 5: 9-11. Dostupné aj online: https://docs.google.com/open?id=0B3437L0z1nclUjBsWWh5NERwSTg

Glöer, P. 2002: Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. ConchBooks, Hackenheim, 327 pp., ISBN 3-925919-60-0.

Glöer, P. & Meier-Brook, C. 2003: Süsswassermollusken. Deutschen Jungendbund für Naturbeobachtung, Hamburg, 134 pp. ISBN 3-923376-02-2.

Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Källersjö, Mari; Farris, James S. (2009). "Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups". Cladistics 25 (3): 211-230.

Dillon, R.T. (2000) The Ecology of Freshwater Molluscs. Cambridge University Press, Cambridge, 509 pp.

Fechter, R., Falkner, G. 1990: Weichtiere, Mosaik Verlag, München, 287 pp. ISBN 3-570-03414-3.

Foeckler F., Deichner O., Schmidt H., Castella E. (2006) Suitability of molluscs as
bioindicators for meadow- and flood-channels of the Elbe-floodplains. International
Review of Hydrobiology, 91: 314–325.
     
Frost, S., Huni, A. & Kershaw, W.E. 1971. Evaluation of a kicking technique for sampling stream bottom fauna. Can. J. Zool., 49: 167–173.

Horsák, M. 2003. Mlži rodu Pisidium C. Pfeiffer (Mollusca: Bivalvia) České republiky. Acta Facultatis Ecologiae, Slovakia, 10, Suppl. 1: 219-229.

Horsák M. 2011: Mollusc assemblages in palaeoecological reconstructions: an investigation of their predictive power using transfer function models. Boreas, 40, 459–467.

Horsák M., Juřičková L. & Picka J. 2013. Měkkýši České a Slovenské republiky. Molluscs of the Czech and Slovak Republics. Kabourek, Zlín, 264 pp.

Kappes H. & Haase P. 2012: Slow, but steady: dispersal of freshwater molluscs. Aquatic Sciences, 74:1–14.

Kocot K. M., Cannon J.T., Todt C., Citarella M.R, Kohn A.B, Meyer A., Santos S.R, Schander C., Moroz L.L., Lieb B. & Halanych K.M. 2011. Phylogenomics reveals deep molluscan relationships. Nature 477: 452–456, doi:10.1038/nature10382.

Ložek V. (1964) Quartärmollusken der Tschechoslowakei. Rozpravy Ústředního ústavu geologického, Praha, 31, 1–374.

Ložek V. (1981) Měkkýši jako modelová skupina v ochranářském výzkumu. Památky a příroda, 6, 171–178.

Országh I., Čejka T. & Országhová Z. 2012: Slovenské mená mäkkýšov (Mollusca) - Slovak Names of the Mollusca, Univerzita Komenského v Bratislave, 208 pp., ISBN 978-80-223-3170-8. Dostupné aj online: http://mollusca.sav.sk/malacology/Cejka/2012-Slovenske-mena-makkysov.pdf

Piechocki, A. 1979: Mięczaki (Mollusca). Ślimaki (Gastopoda). Państwowe wydawnictwo naukowe, Warszawa-Poznań, 187 pp.

Piechocki, A. & Dyduch-Falniowska, A. 1993: Mięczaki (Mollusca). Małże (Bivalvia). Państwowe wydawnictwo naukowe, Warszawa-Poznań, 205 pp.

Ponder W. & Lindberg D. R. (2008). Phylogeny and Evolution of the Mollusca. University of California Press, 469 pp.

Sigwart, J.D., and Sutton, M.D. 2007. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data. Proceedings of the Royal Society: Biology 274 (1624): 2413–2419. doi:10.1098/rspb.2007.0701.

Šporka, F. (ed) 2003: Vodné bezstavovce (makroevertebráta) Slovenska, súpis druhov a autekologické charakteristiky. SHMÚ, Bratislava, 590 pp.

Šteffek J., Nagel K.-O. & Vavrová Ľ. 2006: Ekológia, rozšírenie a ochrana lastúrnikov čeľadí Unionidae, Dreissenidae a Corbiculidae na Slovensku (Ecology, distribution and conservation mussels of families Unionidae, Dreissenidae and Corbiculidae in the Slovak Republic). Technická univerzita vo Zvolene, 90 pp.

Turner, H., Kuiper, J. G. J., Thew, N., Bernasconi, R., Rüetschi, J., Wüthrich, M., Gosteli, M. 1998: Atlas der Mollusken der Schweiz und Liechtensteins. Fauna Helvetica 2, Neuchâtel, 527 pp. ISBN 2-88414-013-1.

Velecká I. 2002: Perspektivy bioindikačního využití vodních měkkýšů na základě znalosti bionomie jednotlivých druhů. Československá slimač (Malacologica Bohemoslovaca), 1: 11–14.

Wägele, J.; Letsch, H.; Klussmann-Kolb, A.; Mayer, C.; Misof, B.; Wägele, H. (2009). Phylogenetic support values are not necessarily informative: the case of the Serialia hypothesis (a mollusk phylogeny). Frontiers in zoology 6 (1): 12.

Wilson N., Rouse G. & Giribet G. 2010. Assessing the molluscan hypothesis Serialia (Monoplacophora + Polyplacophora) using novel molecular data. Molecular Phylogenetics & Evolution 54 (1): 187–193.