14 July 2008

Mäkkýše na cestách


Tomáš ČejkaÚstav zoológie SAV, Dúbravská cesta 9, 84506 Bratislava


Pri pohyblivých živočíchoch je väčšinou jasné, alebo aspoň pravdepodobné, ako sa šíria, takže väčšina prírodovedcov sa logicky pýta, akým spôsobom môžu mäkkýše, také pomalé živočíchy, prekonávať často veľké vzdialenosti. Podľa Jokinena (1983) migračný úspech ulitníkov závisí na (1) lokálnej početnosti druhu, (2) veľkosti živočícha a jeho schránky, (3) životnom cykle druhu („life-history“) (4) špecifikách mikrohabitatu a (5) reprodukčnej biológii.

Transport pomocou hmyzu
Niektoré sladkovodné ulitníky (napr. rody Acroloxus, Ferrissia) sa dokážu pevne prichytiť na telo vodných chrobákov a prekonávať pomerne veľké vzdialenosti (Johnson 1904; Rees 1965; Rosewater 1970). Transport kotúľky Helisoma anceps na veľkom druhu vodnej bzdochy z čeľade Belostomatidae opisuje Owen (1962). Nie je vylúčený ani transport malých druhov mäkkýšov alebo juvenilov na iných, menej pohyblivých druhoch bzdôch, napr. na sploštuli bahennej (Nepa cinerea). V Európe boli viac razy pozorované drobné sladkovodné lastúrniky (kôstky a hrachovky, č. Sphaeriidae), prichytené lastúrami na nohách veľkých vodných chrobákov (Kew 1893; Rees 1965; Glöer & Meier-Brook 2003).

Transport pomocou rýb a iných vodných živočíchov
Nebezpečnú cestu tráviacim traktom rýb môžu bez ujmy na zdraví prekonať najmä ulitníky, ktoré dokážu ústie ulity tesne uzavrieť rohovinovým viečkom, takže ich telo nepríde do kontaktu s tráviacimi tekutinami rýb (na Slovensku napr. drobné ulitníky z čeľadí Neritidae, Hydrobiidae, Bityniidae či Valvatidae). Piechocki (1979) uvádza, že drobný, v Európe nepôvodný, ulitník hydróbia novozélandská (Potamopyrgus antipodarum) dokáže prejsť tráviacim traktom rýb bez poškodenia. Najvýkonnejšími vektormi sú medzi rybami, samozrejme, tie, ktoré preferujú ako potravu mäkkýše – napríklad invazívny býčko tmavoústy (Neogobius melanostomus). Najfrekventovanejšou zložkou potravy býčka tmavoústeho boli v slovenskom úseku Dunaja mäkkýše Dreissena polymorpha, Sphaerium corneum a Potamopyrgus antipodarum (Kováč & Čejka, nepubl.). Zatiaľ neexistujú exaktné výskumy, či sú pre mäkkýše ako vektory vhodnejšie bylinožravé alebo mäsožravé ryby. Mäsožravce majú kratší tráviaci trakt, ale agresívnejšie tráviace tekutiny než bylinožravce, ktoré majú dlhší tráviaci trakt, ale tráviace tekutiny nie sú také agresívne (Černý in verb.). Všeobecne známym transportom je prenos larválnych štádií (glochídií) veľkých lastúrnikov na žiabrach rýb. Touto cestou sa rýchlo šíria, samozrejme, aj invazívne druhy mäkkýšov. Na Slovensko sa takto dostal na žiabrach introdukovaných rýb invazívny lastúrnik Sinanodonta woodiana (Lea, 1834) (podrobnejšie pozri Čejka 2007). Zatiaľ nebol na Slovensku publikovaný transport mäkkýšov na vodných korytnačkách (Emys orbicularis, Trachemys scripta elegans), ale je isté, že je to jeden z možných spôsobov šírenia vodných mäkkýšov v Európe.

Transport pomocou vtákov
Medzi prvými sa o šírenie mäkkýšov zaujímal Darwin (1859). Pozoroval potápajúce sa kačice, ktorým sa na perí pri vynorení prichytili vodné rastliny, najmä žaburinka, na ktorej zistil prisadnuté drobné druhy vodných mäkkýšov a juvenily väčších druhov. Prenos v perí migrujúcich vtákov alebo v bahne na ich nohách, sa v literatúre objavuje pomerne často (Crandall 1901; Malone 1965; Pennak 1989; Rees 1965). Boag (1986) experimentálne potvrdil, že juvenily vodných ulitníkov priťahujú pohyby peria vo vode a na perí vydržia prichytené niekoľko minút simulovaného letu. Kačica letiaca 15 minút rýchlosťou 41 km/h je tak schopná preniesť najmenej tri exempláre druhov Lymnaea stagnalis, Stagnicola elodes alebo Planorbella trivolvis do vzdialenosti 10 kilometrov (Boag 1986). Bahniak bartrámia dlhochvostá (Bartramia longicauda) si na dlhú cestu z Karibiku na sever pravdepodobne „pribaľuje“ do peria drobné ulitníky a pojedá ich počas cesty ako oriešky (McAttee 1914; Rees 1965). Dundee et al. (1967) našli jantárovku Succinea unicolor v perí sluky americkej (Scolopax minor), sluky hôrnej (Gallinago gallinago) a severoamerického lelka (Caprimulgus vociferus). Neznámy autor (Anonymus 1936) uvádza, že objavil jantárovku (Succinea sp.) v perí severoamerickej strnádky Pooecetes gramineus.
Mäkkýše sú schopné sa voziť aj na iných častiach vtáčieho tela. Wesselingh et al. (1999) predpokladá dva spôsoby transportu mäkkýšov pomocou vtákov: v perí alebo na nohách a v tráviacom trakte vtákov (pozri aj Malone 1965). Tieto predpoklady potvrdzujú napríklad pozorovania Reesa (1965), ktorý udáva viacero nálezov vodných ulitníkov alebo lastúrnikov prichytených na nohách vtákov (Obr. 1). Okrem vodných druhov píše aj o nálezoch suchozemských druhov (Vitrina pellucida a Succinea sp.) v truse migrujúcich vtákov. Wesselingh et al. (1999) uvádzajú príklady nálezov živých mäkkýšov vo vtáčom truse a predpokladajú, že je to jeden zo spôsobov šírenia vodných ulitníkov z r. Tryonia a Planorbarius.

Cestovanie vzdušnými prúdmi a vodou
Niektorí malakozoológovia (napr. Vagvolgyi 1975) z času na čas špekulujú v kuloároch o možnom transporte malých druhov mäkkýšov vzdušnými prúdmi. Rees (1965) je zdržanlivejší a tvrdí, že priamy dôkaz transportu drobných druhov mäkkýšov zatiaľ neexistuje, ale nie je vylúčený. Do dnešných dní však nebol publikovaný jediný dôkaz ani o transporte prázdnych schránok alebo vajíčok mäkkýšov vzdušnými prúdmi na väčšie vzdialenosti. Transport by bol možný napríklad prostredníctvom hurikánov alebo tornád, čo sa týka aj vodných mäkkýšov, ktoré môžu byť tornádami nasávané aj s vodou a odnášané na iné miesta.
Je pravdepodobné, že vodné ulitníky nie sú až tak viazané na miesto, kde sa narodili, ale že sa slimačím tempom šíria sieťou vodných tokov aj desiatky kilometrov (Pennak 1989). Najrýchlejšie sa šíria vodné (ale aj suchozemské) mäkkýše a ich vajíčka pomocou záplavových vôd (Pennak 1989; Čejka 2000).

Človek a šírenie mäkkýšov
Je dostatočne známe, že väčšina nepôvodných alebo invazívnych druhov sa šíri pomocou človeka. Časté je šírenie na exotických vodných rastlinách (Smith 1995), na žiabrach introdukovaných rýb, ako bolo vedené vyššie, či v balastnej vode nákladných lodí (Čejka 1994). Lastúrnik kopýtko prirastené (Dreissena polymorpha) patrí medzi najúspešnejších cestovateľov vďaka bysovým vláknam, ktorými sa dokáže prichytiť na pevný podklad. Takýmto podkladom môže byť, samozrejme, aj trup lode, ktorá ho odvezie stovky kilometrov od jeho domoviny. Keďže je kopýtko navyše euryhalínny druh, môže cestovať v sladkých aj slaných vodách (Minchin et al. 2002). Časté je aj úmyselné premiestňovanie (translokácia) mäkkýšov, najmä veľkých lastúrnikov pseudoochranármi, bohužiaľ, z času na čas takto „pomáhajú prírode“ aj niektorí hyperaktívni malakozoológovia. Zanedbateľný nie je ani pasívny transport malakozoológmi: Slimáčkar môže vzorku mäkkýšov, ktorá obsahuje živé jedince, po ceste z krčmy stratiť, prípadne na vzdialenejšom mieste z viacerých dôvodov vyhodiť.

Literatúra
Anonymus. 1936. Succinea carried by a bird. Nautilus 50: 31.
Boag, D. A. 1986. Dispersal in pond snails: potential role of waterfowl. Can. J. Zool. 64: 904–909.
Crandall, O. A. 1901. The American Physae. Nautilus 15(4): 42–45.
Čejka, T. 1994. First record of the New Zealand mollusc Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843), (Gastropoda, Hydrobiidae) from the Slovak section of the Dunaj river. Biologia, Bratislava 49: 657–658.
Čejka, T. 2000. Analýza náplavov Dunaja pri Bratislave v oblasti slovensko-rakúskej hranice z malakozoologického hľadiska. Folia faunistica Slovaca 5: 73–80.
Čejka, T. 2007. Škľabka ázijská (Sinanodonta woodiana) na Slovensku. Limnologický spravodajca 1: 39–41.
Darwin, C. R. 1859. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray.
Dundee, D.S., Philips, P.H. & Newsom, J.D. 1967. Snails on migratory birds. Nautilus 80(3): 89–91.
Glöer, P. & Meier-Brook, C. 2003. Süsswassermollusken. Deutschen Jungendbund für Naturbeobachtung, Hamburg, 134 pp.
Jokinen, E.H.1983. The Freshwater Snails of Connecticut. Bulletin 109. State Geological and Natural History Survey of Connecticut, Hartford, CT., 83 pp.
Johnson, C.W. 1904. Ancyli adhering to water beetles. Nautilus 17(10): 120.
Kew, H.W. 1893. The Dispersal of Shells: An Inquiry into the Means of Dispersal Possessed by Fresh-Water and Land Mollusca. London Kegan Paul, Trench, Trubner & Co., Ltd., 291 pp. Malone, C.R. 1965. Dispersal of aquatic gastropods via the intestinal tract of water birds. Nautilus 78(4): 135–139.
McAtee, W.L. 1914. Birds transporting food supplies. Auk 31(3): 404–405.
Minchin, D., Lucy, F. & Sullivan, M. 2002. Zebra mussel: Impacts and spread, pp. 135–146. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. and Olenin, S. (eds) Invasive Aquatic Species of Europe. Distribution, Impacts and Management. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands.
Owen, D.F. 1962. Helisoma anceps transported by a giant water bug. Nautilus 75(3): 124–125.
Pennak, R.W. 1989. Fresh-water Invertebrates of the United States: Protozoa to Mollusca. 3rd Ed. John Wiley & Sons, New York, 628 pp.
Piechocki, A. 1979. Mięczaki. Mollusca. Ślimaki (Gastropoda): Fauna Słodkowodna Polski, 7.
Rees, W.J. 1965. The aerial dispersal of mollusca. Proc. Malac. Soc. London 36: 269–282.
Rosewater, J. 1970. Another record of insect dispersal of an ancylid snail. Nautilus 83(4): 144–145.
Smith, D.G. 1995. Keys to the Freshwater Macroinvertebrates of Massachusetts. 2nd Ed. Privately published by the author, Amherst, MA, 243 pp.
Vagvolgyi, J. 1975. Body size, aerial dispersal & origin of the Pacific land snail fauna. Systematic Zoology 24: 465–488.
Wesselingh, F.P., Cadée, G.C. & Renema, W. 1999. Flying high: on the airborne dispersal of aquatic organisms as illustrated by the distribution histories of the gastropod genera Tryonia and Planorbarius. Geologie en Mijnbouw 78: 165–174. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa, 314 pp.

Srdcovka (Cardium sp.) prichytená na nohe rybára (Sterna sp.)

No comments: