11 May 2017

Z červenej knihy našich mäkkýšov - kotúľka štíhla (Anisus vorticulus)

Tomáš Čejka, Botanický ústav CBRB SAV, Dúbravská cesta 9, 845 23 Bratislava, t.cejka@gmail.com

Podobne ako kedysi kolegovia v Českej republike, rád by som aj na Slovensku nadviazal na seriál o ohrozených a vzácnych druhoch mäkkýšov, ktorý vychádzal v 70. a najmä v 80. rokoch v časopise Živa. Autorom bol najmä skvelý a neúnavný popularizátor malakozoológie Vojen Ložek. Veľa údajov v jeho článkoch platí aj dnes, podaktoré však treba v svetle súčasných poznatkov doplniť, prípadne korigovať.
Prvý diel seriálu venujem európsky významnému druhu vodného ulitníka, ktorý vyžaduje sústavné mapovanie, výskum populačnej dynamiky a ekológie. Pre tento prípad je užitočné uviesť opis determinačných znakov na ulite, podľa ktorých je možné túto kotúľku spoľahlivo odlíšiť od podobných druhov.

Stručný opis


Obr. 1  Jedince kotúľky štíhlej s výrazným blanitým lemom po obvode ulity.
Kotúľka štíhla, Anisus vorticulus (Troschel, 1834), má slovenské druhové meno odvodené od veľmi tenkej (presnejšie nízkej), necelý milimeter vysokej diskovitej ulity, pričom priemer ulity je 5 až 6 milimetrov. Päť až 5,5 závitov je husto vinutých, na obidvoch stranách sú zrete ne klenuté a na obvode majú jednoduchý otupený kýl, ktorý je posunutý takmer do stredu závitu, takže spodok ulity nie je plochý. Farba ulity je priesvitne rohová, povrch je matný s jemnými prírastkovými líniami (Obr. 1 a 3). V determinačnej literatúre sa však zatiaľ zriedkavo udáva jeden výrazný determinačný znak, podľa ktorého je možné odlíši aj juvenilné štádiá kotúľky štíhlej od ulít kotúľky ploskej (Anisus vortex), a to, že okrem prírastkových priečnych línií, sú na ulite aj veľmi jemné pozdĺžne línie, takže vzniká akási šupinková štruktúra (Obr. 3). 

Ako odlíšiť kotúľku štíhlu od podobných druhov
Na prvý pohľad sa dá kotúľka štíhla ľahko zamení s ďalšími príslušníkmi rodu Anisus, predovšetkým s kotúľkou ploskou (A. vortex, obr. 3), ktorá je podstatne hojnejšia. Tá je v dospelosti väčšia (š. 8 až 10 mm) a máva až 7 závitov; jej  hlavným znakom je však výrazný ostrý kýl posunutý ku spodnej strane ulity, ktorá je nápadne plochá vďaka tomu, že spodná strana závitov nie je takmer vôbec klenutá. Ústie má preto oveľa nepravidelnejší tvar a jeho spodný okraj sa napája priamo na kýl predposledného závitu (Obr. 3). Povrch ulity má len priečne prírastkové línie, pozdĺžne absentujú. Tieto znaky sú zrejmé aj u nedospelých jedincov, ktoré môžu ma rovnakú veľkosť ako dospelé kusy kotúľky štíhlej. Ďalší zástupcovia rodu Anisus s. str. sa dajú odlíši ľahšie, lebo nemajú po obvode závitov kýl a šírka závitov je len nepatrne väčšia ako výška. Na záver treba dodať, že niektoré populácie kotúľký štíhlej môžu ma na kýle navyše blanitý lem, ktorý nemá žiaden iný druh rodu Anisus (Obr. 1).
Obr. 2  Anisus vorticulus má obvodový kýl v strednej časti posledného závitu.
Ulita nie je odpsodu plochá a má veľmi jemnú šupinkovú povrchovú štruktúru (Foto: M. Horsák).

Obr. 3  Anisus vortex má obvodový kýl posunutý k spodnej strane
ulity, ktorá je takmer plochá.


Rozšírenie
Kotúľka štíhla je európsky až juhozápadosibírsky druh. Obýva roztrúsene väčšinu Európy od severného Talianska až po južné Švédsko a stredným pásmom Ruska siaha až na západnú Sibír. Na Slovensku vždy patrila k vzácnym druhom, o je dané nadmorskou výškou, substrátom a reliéfom nášho územia. Väčší počet nálezísk spadá najmä do našich veľkých nížin – Podunajskej (najmä okolie Gabčíkova), Borskej (nálezy sa sústreďujú do okolia Malých Levárov) a Východoslovenskej nížiny, ktorá je od roku 1994 nedostatočne mapovaná, kotúľka štíhla tu však určite žije. Z Moravy (ČR) je známy len z ojedinelých nálezísk, v našom Potisí zatiaľ neboli zistené živé populácie a v maďarskej časti sa objavuje ojedinele, navyše oveľa južnejšie. Maďarské nálezy sa sústreďujú najmä do okolia Balatonu, Podunajska a južného Potisia (Fehér & Gubányi 2001).
Rozšírenie v kvartéri: Ako dokazujú fosílne nálezy zo staropleistocénnych vôd (Vyšné Ružbachy), kotú ka štíhla sa v kvartérnej minulosti vyskytovala v kalcitrofných nádržiach. Lokalita pri Vyšných Ružbachoch je pozoruhodná tým, že leží v horskej oblasti, kam v súčasnosti táto kotúľka nepreniká. Rozšírenie kotúľky štíhlej sa na našom území viac-menej kryje s výskytom kotúľky kýlovej (Planorbis carinatus), takisto citlivej na znečistenie prostredia. Tá však bola a je hojnejšia a mala aj väčší areál vzhľadom k svojej schopnosti obýva aj stanovištia, ktorým sa kotúľka štíhla vyhýba. Je pravdepodobné, že kotúľka štíhla u nás nikdy nebola hojná, a to ani v dobách, keď boli vody ešte isté.


Rozšírenie kotúľky štíhlej na Slovensku (len nálezy od roku 1994).



B i o n ó m i a

Stanovištné preferencie
Posledné prehľadové práce, najmä práca Glöera & Groha (2007), nepotvrdili výrazné stanovištné preferencie, čo sa týka sedimentu, prítomnosti a pokryvnosti makrofytov. Sediment toleruje kotúľka štíhla piesočnatý, ílovitý alebo hlinitý (earthy) s nedefinovaným podielom organickej zložky. Štvrtina až tretina sledovaných populácií sa vyskytovala v istých vodách bez ponorenej vegetácie, o sa rozchádza s predchádzajúcimi tvrdeniami, že druh sa vyskytuje iba v husto zarastených vodách. Takisto preferencie špeciálneho typu biotopu nie sú štatisticky signifikantné (Glöer & Groh 2007). Pod a doterajších zistení preferuje kotúľka štíhla v našich podmienkach odstavené ramená typu plesiopotamál (teda ramená zaplavované povrchovou vodou len pri vyšších vodných stavoch), bez zatienenia pobrežnou alebo plávajúcou vegetáciou (heliofilný druh) (Obr. 4). Naše pozorovania sa zhodujú s viacerými autormi (bližšie pozri prácu Terrier et al. 2006). Hladina vody môže krátkodobo kolísať. Na Podunajskej nížine sa vyskytoval až v 25% odvodňovacích kanálov (n=48).
V zime znáša kotúľka štíhla aj vymrznutie, prípadne v lete vyschnutie stanovišťa. V periodických alebo permanentných mlákach v zahrádzovom priestore sa tento ulitník vyskytuje sporadicky. Častejší je výskyt v pomaly tečúcich odvodňovacích kanáloch, o potvrdzujú aj Glöer & Groh (2007). Do iných sekundárnych vôd (napr. zemníkov po ťažbe piesku, štrku alebo rašeliny) preniká zriedkavo. S istotou teda možno zatiaľ povedať len to, že kotúľka štíhla preferuje presvetlené plytšie stojaté alebo veľmi pomaly tečúce vody bez zjavných potvrdených preferencií k substrátu a makrofytom.

Vzťah k fyzikálno-chemickým parametrom
V literatúre sa asto píše o kalcifilnosti kotúľky štíhlej (napr. Ložek 1989; Beran 2002), prípadne ako o druhu vyhľadávajúcom alkalické vody (Watson & Ormerod 2004). Exaktné merania obsahu vápnika a ostatných chemických faktorov prinášajú napr. Terrier et al. (2006). Priemerný obsah vápnika meraný v anglických odvodňovacích kanáloch bol 48 mg/liter (Watson & Ormerod 2004) a v Rhône 64 až 378 mg/l (priem. 221 mg/l). Tvrdosť vody bola v sledovaných vodách priemerná až vysoká, hoci pH a konduktivita mala na prítomnosť druhu len malý vplyv (Willing & Killeen 1998). Reakcia vody, v ktorej sa vyskytuje kotú ka štíhla (Rhôna, kanály v Anglicku) sa pohybovala v rozmedzí 6,5 až 7,9 (n=6, priem. 7,2). Ako priemerná konduktivita sa uvádza hodnota okolo 430 (min. 208, max. 1174), Willing & Killeen (1998) namerali v 25 kanáloch hodnoty 707-1174. Ostatné merané faktory (alkalinita, chloridy, amoniak, nitráty, fosfáty) možno nájsť v práci Terrier et al. (2006). Kotúľka štíhla neznáša „zakalené" vody, t.j. vody s vysokým obsahom plavenín, takisto sa vyhýba miestam s vysokou pokrvnosťou vláknitých rias a eutrofizovaným vodám.
Sapróbna valencia: Druh je oligo- až mezosapróbny (mezosaprobita musí by prírodného pôvodu, nie spôsobená druhotnou kontamináciou). Kotúľka štíhla je pod a Fuchsa (2007) citlivá na prítomnosť sírovodíka (H2S) vo vode.

Asociácie s inými druhmi
Asociácie s inými druhmi mäkkýšov možno hodnotiť zatia ako stochastické. Exaktné rozsiahlejšie výskumy zatiaľ neexistujú. Glöer & Groh (2007) uvádzajú, že najčastejšie sa kotúľka štíhla vyskytovala s druhmi Valvata cistata, Hippeutis complanatus a lastúrnikom Sphaerium nucleus. Častá je tiež asociácia s druhmi Anisus vortex, Bithynia tentaculata, B. leachii a Acroloxus lacustris. Z rýb sa vo vodách v spoločnosti kotúľky štíhlej vyskytovala najmä pichľavka Pungitius pungitius, čík európsky (Misgurnus fossilis) a na Podunajskej nížine blatniak tmavý (Umbra krameri) (Čejka & Pekárik, nepubl.).

Biológia
Relatívne podrobné informácie o biológii druhu nachádzame v práci Glöera & Groha (2007), ktorí sledovali mesačne populačné charakteristiky po celý rok. Jedince sú schopné kopulácie už vo veľkosti 2,5 mm. Kladú vajíčkové kapsuly, obsahujúce 4-5 vajíčok, pričom nie všetky sa vždy vyvinú. Prvé juvenily (veľkosť 2 mm) sa liahli v marci, v 12 týždňoch dosahovali veľkosť 4 mm. Maximálnu veľkosť (5,0-5,5 mm) dosahovali v máji až júni druhého roku života. Prvé rozmnožovanie pozorovali autori v júni až júli. Kotúľka štíhla sa dožíva veku 17-18 mesiacov, patrí teda k nízkovekým druhom.
Hustota populácií: Zatiaľ jediné kvantitatívne údaje pochádzajú od Glöera & Groha (2007). Sledovali mesačne po celý rok 28 populácií kotúľky štíhlej, pričom na väčšine stanovíšť potvrdili hustotu populácií 1-50 ind./m2. Najvyšší zaznamenaný počet bol vyše 300 ind./m2. Všeobecne boli zistené najvyššie hustoty adultných jedincov v máji až júni, keď prežívali adultné jedince z minulého roka a v septembri, ke dospievala jarná populácia. Kotúľka štíhla je teda iteroparný druh (rozmnožujúci sa viac ako raz za život).
Šírenie a kolonizácia: Viacero autorov nachádza kotúľku štíhlu aj na stanovištiach, kde nenachádza optimálne podmienky, o ich vedie k záverom, že sa musí bežne šíri aj pasívne, najmä pomocou vodných vtákov (Glöer & Groh 2007).

Potrava
Hlavnou potravou kotúľky štíhlej je perifytón (Aufwuchs nem. a anglosasaských autorov), pravdepodobne najmä ten, kde dominujú rozsievky. Kotúľka štíhla teda vyhľadáva vody, kde sa darí perifytónu, t.j. číre s vhodným substrátom pre perifytón (organická vrstva na dne, odumreté časti rastlín, rozkladajúce sa drevo, makrofyty). V súvislosti s potravou je možné ju teda hodnoti aj ako svetlomilný a stenotopný druh.

Príčiny ohrozenia
V súčasnej dobe hrozí kotúľke štíhlej dvojaké nebezpečenstvo. V prvom rade úbytok vhodných stanovíš v súvislosti s regulačnými opatreniami veľkých vodných tokov, postupným zánikom zvyškových vôd v nivách riek, najmä ich zazemňovaním, i priamou likvidáciou. Druhým hlavným rizikovým faktorom je znečisťovanie vôd poľnohospodárskou a priemyselnou činnosťou.

Stanovištný manažment
Na lokalitách s životaschopnými populáciami kotúľky štíhlej je podstatné zaistiť aj do budúcnosti tradičný manažment pre konkrétne stanovištia. Jedná sa najmä o citlivé odstraňovanie biomasy – kosenie pobrežnej a odstraňovanie vodnej vegetácie po častiach, najlepšie v 5-10 ročných intervaloch; to isté platí pre odstraňovanie dnových sedimentov). Ak sú na stanovišti ideálne podmienky, potom kotúľke štíhlej nevadí ani odstraňovanie makrofytov vo väčšom rozsahu. Dôležité je aj odstraňovanie vysokej pobrežnej vegetácie (kry, stromy), aby nedochádzalo k zatieneniu hladiny. Oveľa vhodnejšie, než energeticky a časovo náročná údržba súčasných stanovíšť, je tvorba nových – plytkých a preslnených drobných vodných plôch v blízkosti pôvodných. Relokácia populácií kotúľky štíhlej je možná, napr. do menších a zarastených zemníkov, ale len v lokálnom meradle.

Súhrn
Kotúľku štíhlu možno charakterizovať ako ekologicky pomerne odolný druh, ktorý toleruje zimné zamŕzanie vody, príp. jej krátkodobé vyschnutie v lete. V priaznivých podmienkach (čistá číra a presvetlená voda, aeróbne podmienky) dokáže vytvárať počas jedného roka početné populácie (r-stratég) a vtedy mu neprekáža ani odstraňovanie makrofytov. Ak tieto podmienky nemá, populácie
stagnujú alebo ich po etnos klesá, potom sa správa ako K-stratég.


Literatúra

BERAN, L. 2002. Aquatic molluscs of the Czech Republic: Distribution and its changes, habitats,
dispersal, threat and protection, Red List. Sborník P ír. klubu v Uh. Hradišti, Supplementum 10: 258 pp.
BRIERS, R.A. 2003. Range, size and environmental calcium requirements of British freshwater gastropods. Global Ecology & Biogeography 12: 47-51.
FEHÉR, Z. & GUBÁNYI, A. 2001. A magyarországi puhatest ek elterjedése. Az MTM Puhatest-gyjteményék katalógusa. Magyar Természettudományi Múzeum. CD-ROM.
FUCHS, U. 2007. Macrozoobenthos Lettenlöcher 2006. In (non ed.) ALAND: Jahresbericht 2006 zu den Begleitunter-suchungen zur Schlammreduktion mittels Beluftung in Letterlöchern (citované podľa Glöer & Groh 2007).
GLÖER, P. & GROH, K. 2007. A contribution to the biology and ecology of the threatened species Anisus vorticulus (Troschel, 1834) (Gastropoda: Pulmonata: Planorbidae). Mollusca 25: 33-40.
LOŽEK, V. 1989. Z ervené knihy našich m kkýš  - svinutec tenký a zne išt ní vod. Živa 4: 173.
TERRIER, A., CASTELLA, E., FALKNER, G. & KILLEEN, I. 2006. Species account for Anisus vorticulus (Troschel, 1843) (Gastropoda: Planorbiidae), a species listed in Annexes II and IV of the Habitats Directive. Journal of Conchology 39: 193-205.
WATSON, A.M. & ORMEROD, S.J. 2004. The distribution of three uncommon freshwater gastropods in the drainage ditches of British grazing marshes. Biological Conservation 188: 455-466.
WILLING, M.J. & KILLEEN, I.J. 1998. The freshwater snail Anisus vorticulus in ditches in Suffolk, Norfolk and West Sussex. English Nature Research Reports 287: 86.
___________________________________________________________
Článok vyšiel pôvodne v časopise Limnologický spravodajca:

Čejka, T. 2010: Z červenej knihy našich mäkkýšov - kotúľka štíhla (Anisus vorticulus). Limnologický spravodajca, 4:  50-55.

No comments: